با وجود این کـه شروع فرگشت انسان بـه عنوان یک موجود زنده، سطح race 2 چه کتابی است مانند تمام موجودات زندهٔ دیگر، بـه زمان پیدایش حیـات بر روی کره زمـین بازمـیگردد؛ ولی بهطور کلی واژهٔ فرگشت انسان بـه تاریخچهٔ فرگشت نخستیسانان (داران شبیـه انسان) و به خصوص سرده انسان، از جمله پیدایش انسانها بـه عنوان گونـهای مجزا از انسانسایـان (کپیهای بزرگ) اطلاق مـیشود. سطح race 2 چه کتابی است مطالعهٔ فرگشت انسان زمـینـههای مختلف علمـی از جمله انسانشناسی فیزیکی، نخستیشناسی، باستانشناسی، زبانشناسی، رویـانشناسی، و ژنتیک را درون بر مـیگیرد.[۱]
مطالعات ژنتیک نشان مـیدهند کـه فرگشت نخستیسانان احتمالاً درون اواخر دورهٔ کرتاسه، ۸۵ مـیلیون سال پیش، شروع شدهاست. سطح race 2 چه کتابی است مجموعهٔ سنگوارههای گردآوری شده نیز بیـانگر آنست کـه این زمان پیش از دورهٔ پالئوسن، ۵۵ مـیلیون سال پیش، بودهاست.[۲][۳] خانوادهٔ انسانسایـان، یـا کپیهای بزرگ، بین ۱۵ که تا ۲۰ مـیلیون سال پیش از خانوادهٔ گیبونـها جدا شدند. حدود ۱۴ مـیلیون سال پیش اورانگوتانـها از خانوادهٔ انسانسایـان جدا شدند.[۴]راه رفتن روی دوپا ابتداییترین
انطباق درون دودمان انسانتباران است، و نخستین انسانتبارانی کـه بر روی دوپا راه مـیرفتهاند، ساحلمردم و اررین بودهاند. آردیکپی کـه کاملاً بر روی دوپا راه مـیرفتهاست، اندکی بعد فرگشت پیدا کردهاست. گوریلها و شامپانزهها حدوداً درون یک زمان از این دودمان جدا شدند و احتمالاً ساحلمردم یـا اررین آخرین نیـای مشترک ما و آنها بودهاست. راه رفتن اولیـه بر روی دو پا سرانجام منجر بـه فرگشت جنوبیکپیآسا و بعدها سرده انسان گردید. انسانهای امروزی از انسانسایـانی کـه بین ۲٫۳ که تا ۲٫۴ مـیلیون سال پیش درون آفریقا مـیزیستند، تکامل یـافتهاند.[۵][۶]
نخستین گونـههای ثبت شده از سردهٔ انسان، انسان ماهر و انسان گاتنگی هستند کـه در حدود ۲٫۳ مـیلیون سال پیش تکامل پیدا د. بر طبق شواهد موجود، انسان ماهر اولین گونـهای بوده کـه از ابزار استفاده مـیکردهاست. اندازهٔ مغز این انسانهای اولیـه درون حدود اندازهٔ مغز شامپانزه بودهاست. از آن زمان و در طول این چند مـیلیون سال تاکنون فرایند افزایش اندازهٔ مغز ادامـه یـافتهاست بهطوریکه با پیدایش انسان راستقامت، حجم جمجمـهٔ آن بـه دو برابر حجم جمجمـهٔ انسان ماهر افزایش یـافته بود. انسان راستقامت و انسان کارورز نخستین انسانهایی بودند کـه به خارج از آفریقا کوچ د. این گونـهها بین ۱٫۸ که تا ۱٫۳ مـیلیون سال پیش درون آفریقا، آسیـا و اروپا پراکنده شدند. پنداشته مـیشود کـه این گونـهها، نخستین گونـههایی بودند کـه از آتش و ابزار پیچیده استفاده د.
دیدگاه غالب درون مـیان دانشمندان این هست که خاستگاه پیدایش انسان امروزی با فرضیـه اخیر «خروج از آفریقا» یـا «تک خاستگاهی» توضیح داده مـیشود[۷][۸][۹] کـه بیـان مـیدارد آغاز فرگشت انسانهای امروزی درون آفریقا بودهاست و سپس بین ۵۰٫۰۰۰ که تا ۱۰۰٫۰۰۰ سال پیش آنها بـه خارج از قارهٔ آفریقا مـهاجرت د و کمکم جایگزین انسانهای راست قامت درون آسیـا و نئاندرتالها درون اروپا شدند. فرضیـهٔ دیگری نیز بـه نام «فرضیـهٔ چند ناحیـهای» وجود دارد کـه عنوان مـیکند انسانها بعد از مـهاجرت انسانهای راست قامت از آفریقا بـه سایر نقاط جهان درون حدود ۲٫۵ مـیلیون سال پیش درون مناطق جغرافیـایی مختلف بـه صورت جمعیتهای جداگانـه ولی با پیوند بین نژادها فرگشت یـافتند. شواهد نشان مـیدهد کـه هاپلوتیپهای متعددی کـه منشأ نئاندرتالی دارند درون حال حاضر درون جمعیتهای غیرآفریقایی یـافت مـیشود. شواهد نشان دهندهٔ آن هست که نئاندرتالها و گونـههای دیگر انسانسایـان مانند انسانتبار دنیسووا که تا ۶ درصد درون ژنـهای انسانهای امروزی (در نژادهای مختلف این مقدار متفاوت است) مشارکت داشتهاند.[۱۰][۱۱][۱۲]
انسان امروزی کـه انسان خردمند نامـیده مـیشود تنـها گونـهٔ بازمانده از انسانتباران است. انسانهای خردمند باستانی بین ۴۰۰٬۰۰۰ که تا ۲۵۰٬۰۰۰ سال پیش فرگشت یـافتند و از آنان انسانهای بهکالبد امروزی درون اواسط دوره پارینـه سنگی، حدود ۲۰۰٬۰۰۰ سال پیش تکامل پیدا د.[۱۳] بنابر باور بسیـاری از دانشمندان انسانهایی با رفتار نوین حدود ۵۰٬۰۰۰ سال پیش تکامل یـافتند، هرچند کـه عدهای آغاز رفتار نوین درون انسانها را همزمان با فرگشت انسانهای بهکالبد امروزی مـیدانند.[۱۴]
تاریخچهٔ اندیشـهها
آناکسیماندروس، فیلسوف یونان باستان عنوان کردهاست: سطح race 2 چه کتابی است «بشر درون ابتدا بـه صورت حیوانی دیگر، شبیـه ماهی بودهاست».[۱۵]
کارل لینـهی بود کـه برای اولین بار لغت homo را کـه امروزه درون زیستشناسی (در مراجع انگلیسی) به منظور سردهٔ انسان بـه کار مـیرود را درون سیسستم طبقهبندی موجودات خود استفاده کرد. لینـه و سایر دانشمندان هم عصرش کپیهای بزرگ را بـه عنوان نزدیکترین گونـههای جانوری بـه انسان از نظر ریختشناسی و کالبدشناسی دستهبندی د. اندیشـهٔ امکان وجود نیـاکان مشترک به منظور انسان و کپیهای قدیم تر با انتشار کتاب خاستگاه گونـهها توسط چارلز داروین درون سال ۱۸۵۹ مـیلادی مطرح شد. داروین درون این کتاب اندیشـهٔ فرگشت گونـههای جدید از گونـههای قدیمتر را توضیح داد. کتاب داروین بـه منشأ پیدایش انسان پاسخی نداد و تنـها بـه این نکته بسنده کرد کـه «به زودی منشأ پیدایش انسان و روند فرگشت آن روشن خواهد شد».
سنگوارههای انسانسایـان درون موزه استخوانشناسی اوکلاهما درون شـهر اوکلاهما سیتی آمریکا
نخستین مناظرهها دربارهٔ ماهیت تکامل انسان بین توماس هاکسلی و ریچارد اون درگرفت. هاکسلی تکامل انسان از کپیها را با ارائه موارد بسیـاری از شباهتها و تفاوتهای بین انسانها و کپیها توضیح داد. او همچنین درون سال ۱۸۶۳ مـیلادی کتابی با عنوان شواهدی درون مورد جایگاه انسان درون طبیعت درون این زمـینـه منتشر کرد. اما درون هر حال خیلی از طرفداران اولیـه داروین (مانند آلفرد راسل والاس و چارلز لایل) موافق نبودند کـه منشأ قابلیتهای ذهنی و احساسات اخلاقی انسانها مـیتواند با انتخاب طبیعی توضیح داده شود. داروین کاربرد نظریـهٔ فرگشت و انتخاب درون مورد انسانها را درون کتابش با عنوان تبار انسان، و انتخاب طبیعی درون ارتباط با ت کـه در سال ۱۸۷۱ مـیلادی منتشر شد، توضیح داد.[۱۶]
مشکل بزرگی کـه در آن زمان وجود داشت عدم وجود سنگوارههای گونـههای انتقالی بود. با وجودی کـه اوژن دوبوا درون سال ۱۸۹۱ مـیلادی سنگوارهٔ موجودی را درون جزیرهٔ جاوه کشف کرد کـه هماکنون انسان راستقامت نامگذاری شدهاست، ولی این مشکل کماکان ادامـه داشت که تا اینکه درون دههٔ ۱۹۲۰ مـیلادی با کشف نمونـههای متعددی از سنگوارههای گونـههای انتقالی درون آفریقا، گردآوری اینگونـه سنگوارهها آغاز شد. درون سال ۱۹۲۵ مـیلادی، ریموند دارت گونـه جنوبیکپی آفریقایی را از روی نمونـه سنگوارهای مربوط بـه یک نوزاد کـه در اطراف شـهر توانگ آفریقای جنوبی درون یک غار پیدا شده بود، معرفی کرد. باقیماندههای این نوزاد یک جمجمـهٔ بسیـار کوچک و قالبی از مغز او بود. با وجودی کـه مغز یـافت شده کوچک بود (۴۱۰ سانتیمتر مکعب)، ولی شکل آن برخلاف مغز شامپانزهها و گوریلها حالت گرد و به مغز انسانهای امروزی شباهت داشت. همچنین، نمونـهٔ یـافت شده دارای دندانهای نیش کوتاه بود و موقعیت بعد سری آن نشان مـیداد کـه این سنگواره مربوط بـه موجودی دو پا بودهاست. تمام این شواهد دارت را قانع ساخت کـه سنگوارهٔ کودک توانگ مربوط بـه نیـاکان دو پای انسانها هست که شکل انتقالی بین انسان و کپیها بودهاند.
طبقهبندی انسانها و وابستگان آنـها از سال ۱۹۵۰ مـیلادی بـه بعد تغییرات عمدهای کردهاست.[۱۷] بـه عنوان مثال، قبلاً جنوبیکپیآساهای ظریف بـه عنوان نیـاکان سردهٔ انسان پنداشته مـیشدند[۱۸] جنوبیکپیآساها و انسانهای خردمند امروزی هر دو از دودمان انسانتباران هستند.[۱۹]
دادههایی کـه در دههٔ ۱۹۷۰ مـیلادی جمعآوری گردید نشان داد کـه جنوبیکپیآساها گروه متنوعی بودهاند و جنوبیکپیهای آفریقایی ممکن هست نیـاکان مستقیم انسان نبوده باشند.[۲۰] با طبقهبندی مجدد جنوبیکپیآساها کـه در ابتدا بـه دو بخش ظریف و تنومند تقسیم مـیشدند، بخش تنومند بـه عنوان سردهای جدید با نام پرامردم معرفی شد.[۲۰]آرایـهشناسان، انسانهای خردمند امروزی، جنوبیکپیآساها و سایر گونـههای وابسته را بـه مانند کپیهای بزرگ درون خانواده انسانسایـان قرار مـیدهند. ریچارد داوکینز درون کتابش با نام داستان نیـاکان عنوان مـیکند کـه جنوبیکپیآساهای تنومند نیـاکان گوریلها بودهاند، پارهای از جنوبیکپیآساهای ظریف نیـاکان شامپانزهها و باقی آنها نیـاکان انسانهای خردمند امروزی بودهاند.[۱۹]
پیشرفتهای عمده درون دانش تعیین توالی دیانای درون دهههای ۱۹۸۰ و ۱۹۹۰ مـیلادی، بـه ویژه درون زمـینـهٔ دیانای مـیتوکندریـایی (mtDNA) و دیانای Y یـا Y-DNA کمک بزرگی بـه فهم منشأ پیدایش بشر کردهاست.[۲۱][۲۲][۲۳] تعیین توالی mtDNA و Y-DNA کـه از گروههای گستردهای از جمعیتهای بومـی گردآوری شد اطلاعات نیـاکان آنها را کـه به ژنهای موروثی مردانـه و زنانـه مرتبط است، روشن ساخت.[۲۴] مرتب این اطلاعات درون درخت ژنتیکی بـه عنوان پشتوانـهای بر نظریـهٔ خروج از آفریقا قلمداد شد.[۲۵] تحلیلها نشان دهندهٔ گوناگونی بیشتر الگوی دیانای درون آفریقا بودهاند کـه این مطلب با این نظریـه کـه آفریقا موطن حوای مـیتوکندریـایی و آدم کروموزوم Y بوده، سازگار است.[۲۶]
شواهد موجود
شواهد فرگشت انسان درون بسیـاری از زمـینـههای علوم طبیعی یـافت مـیشود. که تا پیش از شروع قرن بیست و یکم بیشتر این شواهد درون سنگوارههای گردآوری شده بود ولی با پیشرفتهای چشمگیر درون زمـینـه ژنتیک درون دو دهه اخیر، شواهد محکم ژنتیکی نیز درون پشتیبانی از نظریـه فرگشت بهطور عام و فرگشت انسان بهطور خاص بـه دست آمدهاست. آکادمـی ملی علوم آمریکا درون وب گاه خود عنوان مـیدارد کـه امروزه نظریـه فرگشت بـه اندازه نظریـه گردش زمـین بـه دور خورشید توسط شواهد علمـی پشتیبانی مـیشود و شواهد موجود بـه اندازهای هست که دیگر این پرسش به منظور دانشمندان مطرح نیست کـه آیـا انسان و سایر موجودات زنده محصول فرایند فرگشت هستند یـا نـه، بلکه پژوهشهای دانشمندان درون مورد این هست که جزئیـات فرایند فرگشت چگونـه بودهاست.[۲۷]
مطالعات خاص درون مورد مبدأ حیـات انسانها، انسانشناسی با گرایش دیرینانسانشناسی نامـیده مـیشود.[۲۸]
شواهد ژنتیکی
در ژنتیک تکاملی انسان بررسی مـیشود کـه تا چه مـیزان یک ژن انسان با بقیـه و با گذشتهٔ فرگشتی کـه سبب پیدایش آن شده تفاوت دارد. تفاوت بین ژنها مفاهیم و کاربردهای متنوعی درون انسانشناسی، پزشکی و پزشکی قانونی دارد. دادههای ژنتیک بینش عمدهای درون زمـینـهٔ فرگشت انسان فراهم مـیکند. هر سال مقالات علمـی متعددی درون زمـینـه ژنتیک تکاملی انسان منتشر مـیشود. یکی از مـهمترین این مقالهها درون مجله علمـی نیچر درون سال ۲۰۰۵ بـه چاپ رسید. مقاله مذکور کـه نتایج پژوهش بیش از صد نفر از دانشمندان درون ده مؤسسهٔ پژوهشی بزرگ دنیـا بر روی ۲۳۷ مـیلیون جفت از اجزای تشکیلدهندهٔ کروموزوم شماره ۲ انسان است، نشان مـیدهد کـه این کروموزوم از جوش خوردن دو کروموزوم شامپانزه ایجاد شدهاست و به همـین دلیل هست که انسانها یک جفت کروموزوم کمتر از شامپانزهها دارند. نتایج این مقاله نشان مـیدهد انسان و شامپانزه نیـاکان مشترک داشتهاند.[۲۹]
شواهد فسیلشناسی
سنگوارههای گردآوری شده از انسانسایـان نشان مـیدهد کـه در طول زمان بـه تدریج ستون فقرات آنان صاف شده، حجم مغز افزایش یـافته، ترکیبات صورت ظریفتر شده، و عضلات مربوط بـه جویدن همزمان با تغییر وضعیت دندانها کمتر شدهاست. سنگوارههای بسیـار زیـادی از اجداد انسان درون دورههای مختلف تاریخی جمعآوری شده کـه مـیتوان فهرستی از سنگوارههای مشـهورتر را درون صفحه فهرست سنگوارههای مشـهور انسان درون ویکیپدیـا فارسی مشاهده نمود. همچنین مـیتوان فهرستی از سنگوارههای انسان همراه با توضیحات علمـی مربوطه را درون وب گاه موزه ملی تاریخ طبیعی (آمریکا) مشاهده نمود.[۳۰]
دیگر شواهد
علاوه بر شواهد ژنتیکی و فسیل شناسی، شواهد دیگری نیز درون آناتومـی بدن انسان وجود دارد کـه نشان دهنده فرگشت انسان درون طول تاریخ است.
در نخستیسانان عالی، دُم درون لگن خاصره بـه صورت استخوان خاجی گنجانده شدهاست. تمام مـهره داران حداقل درون مدتی از زندگی خود دارای دُم هستند. درون انسانهای خردمند امروزی، دُم بـه مدت چهارهفته درون طول مراحل کارنگی هفتههای ۱۴ که تا ۲۲ دورهٔ جنینی وجود دارد.[۳۱] انسانهای خردمند امروزی دارای پلک سوم مـیباشند کـه کارایی ندارد. انسانها همچنین دارای عضلات خارجی گوش هستند[۳۲] کـه حیوانات از آنها به منظور چرخاندن و کنترل گوشها بـه صورت مستقل از سر استفاده مـیکنند که تا بتوانند بر صداهای خاصی متمرکز شوند. انسانها هنوز باقیماندههایی از چنین عضلاتی را دارند ولی این عضلات درون طول روند فرگشت ضعیف شدهاند بـه گونـهای کـه فقط قادرند گوشهای انسان را کمـی تکان دهند.[۳۳]
عضلهٔ پلانتاریس درون پای انسان نیز شاهدی هست بر فرگشت انسانهای خردمند امروزی. این عضله درون حیوانات به منظور گرفتن و کنترل اشیـاء با پاهایشان استفاده مـیشود و به آنها این قابلیت را مـیدهد کـه از پاهایشان مانند دستهایشان به منظور گرفتن اشیـا استفاده کنند. درون انسانها نیز این عضله وجود دارد ولی درون فرایند فرگشت چنان کارایی خود را از دست دادهاست کـه امروزه پزشکان هنگام نیـاز بـه بافتهای ترمـیمـی به منظور سایر قسمتهای بدن آن را خارج و از آن استفاده مـیکنند. این عضله چنان به منظور بدن انسان بیاهمـیت شده کـه ۹٪ انسانهای امروزی بدون آن متولد مـیشوند.[۳۴] مدرک دیگری بر فرگشت اندام ژاکوبسون هست که بخشی از کالبد حیوانات مـیباشد. ریشـهٔ این اندام را درون انسان مـیتوان درون پیشینـهٔ انسانها درون ماقبل تاریخ جستجو کرد. این اندام کـه در مجرای بینی واقع است، فرومونها را کـه مواد شیمـیایی تحریککنندهٔ ، هشدار دهنده یـا یـابندهٔ غذا هستند، ردیـابی مـیکند. این اندام بـه حیوانات اجازه مـیدهد کـه همنوعانشان را به منظور جفتگیری یـا اعلام خطر تعقیب کنند. انسانها با اندام ژاکوبسون بـه دنیـا مـیآیند، ولی قابلیتهای این اندام درون مراحل اولیـهٔ بعد از تولد رفته رفته کم مـیشود که تا جایی کـه دیگر استفادهای ندارد.[۳۵] درون مواردی به منظور اندامـهایی کـه به عنوان اندامهای زائد شناخته مـیشدند کاربردهایی پیدا شدهاست.[۳۶] دندانهای عقل دلایل دیگری بر فرگشت انسان هستند. نیـاکان انسان بـه مقدار زیـادی از گیـاهان تغذیـه مـید و نیـاز داشتند که تا مقادیر زیـادی از گیـاهان را درون طول یک روز با سرعتی کافی بخورند که تا بتوانند مواد مورد نیـاز بدنشان را تأمـین کنند. این موضوع خصوصاً زمانی اهمـیت داشت کـه بدن انسان قابلیت هضم سلولز بـه مـیزان کافی را نداشت. هنگامـی کـه عادات غذایی بشر تغییر کرد، آروارهٔ انسان کوچکتر شد و دیگر نیـازی بـه دندان آسیـای سوم یـا دندان عقل نبود.[۳۷]
در آوریل ۲۰۱۵ (اردیبهشت ۱۳۹۴) نتایج پژوهشی انتشار یـافت کـه بیرونزدگی دیسک بینمـهرهای کـه مـیتواند باعث کمردردهای مزمن شود درون افرادی بیشتر دیده مـیشود کـه شکل مـهرههای کمر آنها بـه مـهرههای شمپانزهها و اورانگوتانها شباهت بیشتری دارد؛ بـه عبارت دیگر مـهرههای کمر این افراد از نگاه فرگشتی کمتر به منظور راه رفتن روی دو پا تطبیق پیدا کردهاست. یکی از توضیحاتی کـه در این باره ارائه شده این هست که درون مسیر فرگشت از موجودی چهار دست و پا بـه انسان دو پا، فشار بر روی ستون مـهرهها افزایش یـافتهاست. نتایج این پژوهش این فرضیـه را کـه کمردرد ممکن هست منشأ فرگشتی داشته باشد تقویت مـیکند. شیوع بیماریهای ستون فقرات درون انسان بیشتر از نخستیها است.[۳۸][یـادداشت ۱]
پیش از انسان
فرگشت کپیهای بزرگ
تاریخچهٔ فرگشت نخستیسانان بـه ۶۵ مـیلیون سال پیش بازمـیگردد.[۳۹] قدیمـیترین گونـهٔ دار شبیـه بـه نخستیسانان،[۴۰]پلسیـاداپیس، ابتدا درون آمریکای شمالی مـیزیست و بعدها درون شرایط آب و هوایی گرمسیری دورهٔ پالئوسن و ائوسن درون اوراسیـا و آفریقا پراکنده گردید.
نخستیسانان اولیـه با توجه بـه شواهد موجود[۴۱] درون اوراسیـا رشد و نمو پیدا د و این دودمان کـه بعدها منجر بـه پیدایش کپیهای آفریقایی و انسانها گردید، از اروپا و آسیـای غربی بـه سمت جنوب بـه طرف آفریقا مـهاجرت د. آن بخشی از جمعیت آنان، کـه بیشتر سنگوارههای آنان درون لایـههای بالایی دورهٔ ایوسن و لایـههای پایینی دورهٔ الیگوسن درون نزدیکی شـهر فیوم مصر یـافت شدهاست، درون واقع نیـاکان تمام گونـههای زنده لمور درون ماداگاسکار، چشمگرد تنبل درون آسیـای جنوب شرقی، شبدوست درون آفریقا، راستبینیـان یـا مـیمونهای بر قدیم، مـیمونان: مـیمونهای بر جدید، کپیهای بزرگ و انسانهای خردمند امروزی محسوب مـیشوند.
قدیمـیترین مـیمون بر قدیم شناخته شده کامویـاکپی هست که قدمت سنگوارههای یـافت شدهٔ آن درون لایـههای بالایی دورهٔ الیگوسن درون نواحی شمال کنیـا ۲۴ مـیلیون سال برآورد مـیشود.[۴۲] گمان مـیرود کـه نیـای این مـیمون بر قدیم، گونـهای نزدیک بـه آجیپتوکپی، پراپلیوکپی و پاراکپی باشد کـه در حدود ۳۵ مـیلیون سال پیش درون فیوم مـیزیستهاست.[۴۳] درون سال ۲۰۱۰ مـیلادی، با معرفی سعدان کـه تخمـین زده شده حدود ۲۸ که تا ۲۹ مـیلیون سال پیش مـیزیستهاست، بـه عنوان گونـهای نزدیک بـه آخرین نیـای مشترک راستبینیـان، جای خالی موجود درون دورهای ۱۱ مـیلیون ساله درون سنگوارههای گردآوری شده پر شد.[۴۴]
اسکلت بازسازی شدهٔ پروکنسول بی دم
تنوع انواع درخت زی مـیمونهای بر قدیم و کپیهادر شرق آفریقا درون اوایل دورهٔ مـیوسن، حدود ۲۲ مـیلیون سال پیش، نشانگر تاریخچهای طولانی از پراکنده شدن گونـهها از زمانهای پیشتر از آن است. سنگوارههایی کـه از ۲۰ مـیلیون سال پیش بـه جا ماندهاند شامل تکههایی هستند کـه به ویکتوریـاکپی، قدیمـیترین مـیمونهای بر قدیم نسبت داده مـیشوند. از مـیان سردههایی از دودمان کپیها کـه گمان مـیرود که تا ۱۳ مـیلیون سال پیش مـیزیستهاند مـیتوان بـه پروکنسول، رنگواکپی، دندروکپی، لیمنوکپی، ناچولاکپی، اکواتوریوس، نیـانزاکپی، افروکپی، هلیوکپی، و کنیـاکپی کـه همگی درون شرق آفریقا مـیزیستهاند اشاره کرد. وجود گونـههایی غیر از مـیمونان بر قدیم درون اواسط دوره مـیوسن و در مناطقی دور از هم، مانند اوتاوی کپی کـه سنگوارهٔ آن درون رسوبات غارهای نامـیبیـا پیدا شده و پیرول کپی و درایوکپی کـه در فرانسه، اسپانیـا و اتریش یـافت شدهاند حکایت از تنوع فراوان این گونـهها درون آفریقا و مناطق مدیترانـه درون آب و هوای نسبتاً گرم و نامتغیر اوایل و اوسط دورهٔ مـیوسن دارد. جدیدترین گونـه از خانوادهٔ انسانسایـان درون دورهٔ مـیوسن، اوپروکپی نام دارد کـه ۹ مـیلیون سال پیش مـیزیستهاست و سنگوارهٔ آن درون بسترهای زغال سنگ درون ایتالیـا یـافت شدهاست.
شواهد مولکولی نشان مـیدهد کـه گیبونها حدوداً ۱۲ که تا ۱۸ مـیلیون سال پیش از کپیهای بزرگ جدا شدند و اورانگوتانها ۱۲ مـیلیون سال پیش از کپیهای بزرگ جدا شدند. هنوز سنگوارهای کـه بتوان با کمک آن نیـاکان گیبونها را (که ممکن هست محل پیدایش آنها از جمعیتهای انسانسایـان جنوب شرق آسیـا بوده باشد) مستند کرد، یـافت نشدهاست. اما درون مورد اوانگوتانها، مـیتوان سیواکپی درون هند و گریفوکپی درون ترکیـه را کـه ۱۰ مـیلیون سال پیش مـیزیستهاند بـه عنوان نیـاکان آنها برشمرد.[۴۵]
جدا شدن دودمان انسان از سایر کپیهای بزرگ
بازسازی یک جنوبیکپی عفاری ماده
از گونـههای ناکالی کپی کـه سنگوارههای آن درون کنیـا و اورانوکپی کـه سنگوارههای آن درون یونان یـافت شدهاست، مـیتوان بـه عنوان گونـههای نزدیک بـه آخرین نیـای مشترک گوریلها، شامپانزهها و انسانها نام برد. شواهد مولکولی نشان مـیدهد کـه بین ۴ که تا ۸ مـیلیون سال پیش، ابتدا گوریلها و سپس شامپانزهها از دودمانی کـه در نـهایت بـه انسانهای خردمند امروزی انجامـید، جدا شدند. از نظر مقایسهٔ چندریختی تک-نوکلئوتید تقریباً ۹۸٫۴ درصد دی ان ای انسان با دی ان ای شامپانزه یکسان است. سنگوارههای گردآوری شده از گوریلها و شامپانزهها محدود است. از جمله دلایل این موضوع، مـیتوان بـه شرایط نامطلوب جغرافیـای محل زندگی آنان (خاک جنگلهای بارانی اسیدی هست و استخوان را حل مـیکند) و خطای نمونـهبرداری اشاره کرد.
سایر انسانساییـان احتمالاً همراه با گونـههای دیگر جانوران مانند بزکوهی، سگ، خوک، کفتار، فیل و اسب، بـه تدریج با آب و هوای خشکتر مناطق خارج از محدودهٔ نوار استوا تطبیق پیدا د. از حدود ۸ مـیلیون سال پیش، نوار استوایی (از نظر تقسیمبندی آب و هوایی) شروع بـه کوچکتر شدن کردهاست. سنگوارههای گونـههای دودمان انسان بعد از جدا شدن از شامپانزهها امروزه نسبتاً بـه خوبی شناخته شدهاند.
قدیمـیترین آنان ساحلمردم چادی، کـه ۷ مـیلیون سال پیش و اررین توگنی کـه ۶ مـیلیون سال پیش مـیزیستند، هستند و پس از آنان سردههای زیر مـیزیستند:
- آردیکپی (۵٫۵ که تا ۴٫۴ مـیلیون سال پیش) با گونـههای آردیکپی کادابا و آردیکپی رامـید
- جنوبیکپی (۴ که تا ۱٫۸ مـیلیون سال پیش) با گونـههای جنوبیکپی انامـی، جنوبیکپی عفاری، جنوبیکپی آفریقایی، جنوبیکپی بحرالغزالی، جنوبیکپی گارهی، و جنوبیکپی سدیبا
- کنیـامردم (۳ که تا ۲٫۷ مـیلیون سال پیش) با گونـهٔ کنیـامردم پخترخ
- پرامردم (۳ که تا ۱٫۲ مـیلیون سال پیش) با گونـههای پرامردم اتیوپی، پرامردم بویسی، و پرامردم تناور
- انسانها (۲ مـیلیون سال پیش تاکنون) با گونـههای انسان ماهر، انسان رودولفی، انسان کارورز، انسان گرجی، انسان پیشگام، انسان سپرانن سیس، انسان راستقامت، انسان هایدلبرگی، انسان رودزیـایی، انسان نئاندِرتال، انسان خردمند ایدالتو، انسان خردمند باستانی، و انسان فلورسی
انسانسایـان همگی از یک نیـای مشترک بـه وجود آمدهاند. از چپ بـه راست: گیبون، انسان، شامپانزه، گوریل، و اورانگوتان
سردهٔ انسان
شمایل بازسازی شدهٔ انسان ماهر
جمجمـه های
۱. گوریل ۲. جنوبی کپی ۳. انسان راستقامت ۴. نئاندرتال ۵.اشتاینـهایم (مربوط بـه انسان خردمند باستانی یـا انسان هایدلبرگی) ۶. انسان خردمند امروزی. کاهش پروگناتیزم و ضخامت خط ابرو، و افزایش اندازهٔ پیشانی قابل توجهاست.
انسان خردمند امروزی تنـها گونـهٔ بازمانده از سردهٔ انسان است. درون حالی کـه برخی گونـههای منقرض شدهٔ انسانها را مـیتوان بـه عنوان نیـاکان انسانهای خردمند امروزی برشمرد، بسیـاری دیگر احتمالاً تنـها «خویشاوندان» ما بودهاند کـه از شاخههایی از نیـاکان ما جدا شدهاند.[۴۶][۴۷] هنوز اجماعی بر اینکه کدامـیک از این گروهها را حتما به عنوان گونـههای مجزا و کدامـیک را بـه عنوان زیر گونـه برشمرد، وجود ندارد. درون برخی موارد این امر بـه دلیل کمـیابی سنگوارهها و در برخی موارد بـه دلیل تفاوتهای جزئی درون سیستمهای طبقهبندی گونـهها به منظور سردهٔ انسان مـیباشد.[۴۷]نظریـه پمپ صحرای آفریقا یک توضیح محتمل به منظور گوناگونی اولیـه سردهٔ انسان ارائه مـیدهد.
شواهد باستانشناسی و دیرینشناسی، امروزه این امکان را مـیدهد کـه تا حدودی درون مورد رژیم غذایی گونـههای متفاوت انسان استنباط نمود و نقش رژیم غذایی را درون تکامل فیزیکی و رفتاری انسانها مطالعه کرد.[۳۷][۴۸][۴۹][۵۰][۵۱]
انسان ماهر و انسان گاتنگی
انسان ماهر از ۲٫۴ که تا ۱٫۴ مـیلیون سال پیش مـیزیستهاست. انسان ماهر درون اواخر دورهٔ پالئوسن یـا اوایل دورهٔ پلیستوسن، بین ۲٫۵ که تا ۲ مـیلیون سال پیش، درون جنوب و شرق آفریقا با جدا شدن از جنوبیکپیها تکامل پیدا کردهاست. انسان ماهر دندانهای آسیـای کوچکتر و مغز بزرگتری از جنوبیکپیها داشته و ابزارهایی از سنگ و احتمالاً استخوانهای حیوانات مـیساختهاست. بـه دلیل استفاده از ابزارسنگی توسط این گونـه کـه یکی از نخستین گونـههای شناخته شدهٔ کپیهاست، کاشف آن، لوییس لیکی، نام مستعار «مرد ابزارکار» را به منظور آن برگزید. برخی از دانشمندان بـه دلیل اینکه اسکلت این گونـه از نظر ریختشناسی بـه گونـههای درختزی بیشتر شباهت دارد که تا گونـههای دوپایـان، پیشنـهاد کردهاند کـه این گونـهها از سردهٔ انسان بـه سردهٔ جنوبی کپی منتقل شوند.[۵۲]
انسان ماهر که تا قبل از ماه مـیسال ۲۰۱۰ مـیلادی بـه عنوان اولین گونـه از سردهٔ انسان پنداشته مـیشد، که تا اینکه درون این زمان سنگوارهٔ گونـهای جدید از انسان بـه نام «انسان گاتنگی» درون آفریقای جنوبی کشف شد کـه به احتمال فراوان پیش از انسانهای ماهر مـیزیستهاست.[۵۳]
انسان رودولفی و انسان گرجی
اینـها اسامـی پیشنـهاد شده به منظور گونـههای مربوط بـه سنگواره انسانهایی هستند کـه حدود ۱٫۹ که تا ۱٫۶ مـیلیون سال پیش مـیزیستهاند و ارتباطشان با انسان ماهر هنوز بـه درستی مشخص نیست.
- انسان رودولفی با یک جمجمـه نیمـه کامل یـافت شده درون کنیـا شناسایی شدهاست. دانشمندان عنوان داشتهاند کـه این گونـه نوعی انسان ماهر بودهاست، اما این موضوع هنوز ثابت نشدهاست.[۵۴]
- انسان گرجی را کـه سنگوارهٔ آن درون گرجستان پیدا شده، ممکن هست بتوان بـه عنوان گونـهای بینابینی بین انسان ماهر و انسان راستقامت،[۵۵] یـا زیرگونـهای از انسان راستقامت قلمداد کرد.[۵۶]
انسان کارورز و انسان راستقامت
اولین سنگوارههای انسان راستقامت توسط اوژن دوبوا، پزشک هلندی، درون سال ۱۸۹۱ مـیلادی درون جزیرهٔ جاوه کشور اندونزی پیدا شد. او ابتدا این گونـه را بر اساس ویژگیهای ریختشناسی آن کـه حالتی بینابینی بین انسانها و کپیها داشت، انسان بوزینـهٔ راست قامت نام نـهاد.[۵۷]انسان راستقامت بین
۱٫۷ مـیلیون که تا ۷۰٫۰۰۰ سال سال پیش مـیزیستهاست (که مـیتوان نتیجهگیری کرد کـه در جریـان فوران آتشفشان توبا از صفحهٔ روزگار محو شدهاست و از آن تنـها گونـههای انسان راستقامت سولویی و انسان راستقامت فلورسی بـه جا ماندند). اغلب از انسانهای مرحله اولیـه این دوره بـه عنوان گونـهای مجزا بـه نام انسان کارورز یـا زیرگونـهای از انسان راستقامت با عنوان انسان راستقامت کارورز یـاد مـیشود.
گمان مـیرود کـه در اوایل دورهٔ پلیستوسن، ۱٫۵ که تا ۱ مـیلیون سال پیش، جمعیتی از انسانهای ماهر با افزایش حجم مغز تکامل پیدا د و موفق بـه ساخت ابزارهای سنگی پیشرفته تری شدند؛ این تغییرات و پارهای دیگر از شواهد بـه گونـهای هست که انسانشناسان را متقاعد کردهاست کـه این گونـهٔ تکامل یـافته از انسانهای ماهر را بـه عنوان گونـهای جدید بـه نام انسان راستقامت طبقهبندی کنند.[۵۸] درون این گونـه زانوهای قفل شونده تکامل پیدا کردهاست و محل بعد سری (ی کـه طناب نخاعی از آن وارد جمجمـه مـیشود) نیز عوض شدهاست. این گونـه احتمالاً اولین گونـهای بودهاست کـه گوشت را به منظور خوردن مـیپختهاست.
سنگوارهٔ مشـهوری از انسانهای راستقامت، سنگوارهٔ انسان پکن است؛ نمونـههای دیگری نیز درون آسیـا (به ویژه درون اندونزی)، آفریقا، و اروپا یـافت شدهاند. امروزه بسیـاری از دیرینـه شناسان از واژهٔ انسان کارورز به منظور بخشی از این گونـه کـه در خارج از قارهٔ آسیـا مـیزیستند استفاده مـیکنند و واژهٔ انسان راستقامت را به منظور آن بخشی کـه در آسیـا مـیزیستهاند و مشخصات اسکلتی و دندانهای آنها اندکی با انسانهای کارورز تفاوت داشتهاست، بـه کار مـیبرند.
انسان سپرانن سیس و انسان پیشگام
این گونـهها بـه عنوان گونـههای بینابینی کـه در فاصله بین انسانهای راستقامت و انسانهای هایدلبرگی مـیزیستهاند، شناخته مـیشوند.
- انسان پیشگام از روی سنگوارههایی کـه در اسپانیـا و انگلستان یـافت شده، شناخته شدهاست و حیـات آن بـه ۱٫۲ مـیلیون سال که تا ۸۰۰٫۰۰۰ سال پیش بازمـیگردد.[۵۹][۶۰]
- انسان سپرانن سیس از روی کاسهٔ جمجمـهای کـه در ایتالیـا پیدا شده و قدمت آن ۵۰۰٫۰۰۰ تخمـین زده مـیشود، معرفی شدهاست.[۶۱]
انسان هایدلبرگی
بازسازی شمایل انسان هایدلبرگی کـه گمان مـیرود نیـای مستقیم انسان نئاندرتال و انسان خردمند امروزی باشد.
انسان هایدلبرگی (مرد هایدلبرگ) حدوداً بین ۶۰۰٫۰۰۰ که تا ۳۵۰٫۰۰۰ سال پیش مـیزیستهاست. از این گونـه بـه عنوان انسان خردمند هایدلبرگی نیز نام مـیشود.[۶۲]
انسان رودزیـایی و جمجمـهٔ گویس
- تخمـین زده مـیشود کـه انسان رودزیـایی بین ۳۰۰٫۰۰۰ که تا ۱۲۵٫۰۰۰ سال پیش مـیزیستهاست. بیشتر پژوهشگران امروز انسان رودزیـایی را درون گروه انسان هایدلبرگی طبقهبندی مـیکنند. با وجود این گروههای دیگری مانند انسان خردمند باستانی و انسان خردمند رودزیـایی نیز به منظور این انسانها پیشنـهاد شدهاست.
- در فوریـه سال ۲۰۰۶ مـیلادی، جمجمـهای بـه نام جمجمـهٔ گویس کشف شد کـه احتمال مـیرود بـه گونـهای بینابینی بین انسان راستقامت و انسان خردمند امروزی تعلق داشته باشد یـا بـه یکی از گونـههای متعددی کـه ادامـه پیدا نکردهاند. قدمت این جمجمـه کـه در اتیوپی کشف شدهاست بین ۵۰۰٫۰۰۰ که تا ۲۵۰٫۰۰۰ سال برآورد مـیشود. درون مورد این جمجمـه جزئیـات مختصری اعلام شدهاست و هنوز کاشفان آن درون این مورد گزارش معتبر علمـی منتشر نکردهاند.[۶۳]
نئاندرتال و انسانتبار دنیسووا
انسان نئاندرتال کـه از آن با عنوان انسان خردمند نئاندرتال نیز نام مـیشود،[۶۴] بین ۴۰۰٫۰۰۰[۶۵] که تا ۳۰٫۰۰۰ سال پیش درون اروپا و آسیـا مـیزیستهاست. شواهد مربوط بـه توالی دیانای مـیتوکندریـایی نشان دهندهٔ آن هست که هیچ شارش ژن عمدهای بین انسان نئاندرتال و انسان خردمند امروزی رخ ندادهاست کـه مـیتوان نتیجهگیری کرد کـه این دو، دو گونـهٔ مجزا بودهاند کـه نیـاکان مشترکی درون حدود ۶۶۰٫۰۰۰ سال پیش داشتهاند.[۶۶][۶۷][۶۸] بـه هر حال، توالی یـابی ژن نئاندرتالها کـه در سال ۲۰۱۰ مـیلادی انجام شد، نشان داد کـه نئاندرتالها با انسانهای بهکالبد امروزی درون حدود ۸۰٫۰۰۰ که تا ۴۵٫۰۰۰ سال پیش (زمان تقریبی کـه انسانهای امروزی بـه خارج از آفریقا مـهاجرت د ولی قبل از اینکه درون اروپا، آسیـا و جاهای دیگر پراکنده شوند) داشتهاند.[۶۹] بین ۱ که تا ۴ درصد دیانای تقریباً تمام انسانهای غیر آفریقایی امروزی از دیانای نئاندرتال تشکیل شدهاست.[۶۹] این دستاورد با مطالعات اخیر کـه نشان مـیدهد انشعاب برخی از اللهای انسان بـه یک مـیلیون سال پیش بازمـیگردد سازگار است، هرچند کـه تفسیر نتایج این مطالعات مورد سؤال قرار گرفتهاست.[۷۰][۷۱] رقابت با انسانهای خردمند امروزی احتمالاً درون انقراض نئاندرتالها نقش داشتهاست.[۷۲][۷۳] انسانهای خردمند امروزی و نئاندرتالها به منظور مدت ۱۰٫۰۰۰ سال درون اروپا بهطور همزمان مـیزیستهاند.[۷۴]
شمایل بازسازی شدهٔ یک نئاندرتال
در سال ۲۰۰۸ مـیلادی، باستانشناسهایی کـه در غار دنیسووا درون کوههای آلتای سیبری کار مـید، بخشی از یک استخوان کوچک مربوط بـه انگشت پنجم یک نوجوان مربوط بـه گونـهای از انسان را کشف د کـه اکنون با عنوان انسانتبار دنیسووا شناخته مـیشود.[۷۵] وسایلی از جمله یک دستبند کـه در آن غار پیدا شده، مربوط بـه ۴۰٫۰۰۰ سال پیش مـیباشد. بـه دلیل هوای سرد آن غار، دیانای موجود درون قطعه سنگواره سالم مانده بود درون نتیجه هم دیانای مـیتوکندریـایی و هم دیانای ژنوم هستهای درون توالی سنجی بررسی شد.[۱۰][۷۶]
با وجودی کـه سرآغاز انشعاب دیانای مـیتوکندریـایی انسانتبار دنیسووا بهطور غیرمنتظرهای بـه زمانهای قدیم بازمـیگردد،[۷۷] ولی توالی سنجی کامل ژنتیکی نشان دهندهٔ آن هست که انسانتبار دنیسووا نیز بـه همان دودمان نئاندرتال تعلق دارد کـه زمان جدایی آن از گونـهٔ نئاندرتال اندکی بعد از این بوده کـه شاخهٔ نئاندتال از شاخهٔ منتهی بـه انسانهای خردمند امروزی جدا شدهاست.[۱۰] مـیدانیم کـه انسانهای امروزی درون حدود ۱۰٫۰۰۰ سال درون اروپا با نئاندرتالها درون کنار هم مـیزیستهاند و کشف انسانتبار دنیسووا نیز این احتمال را مطرح کرد کـه این سه گونـه یعنی انسان خردمند امروزی، نئاندرتالها و انسانتبار دنیسووا، درون دورهای بهطور همزمان مـیزیستهاند. سوانت پابو، زیستشناس سوئدی، بیـان کرده کـه وجود این زیر شاخه، تصویر زندگی انسانها را درون اواخر دورهٔ پلیستوسن پیچیدهتر مـیکند.[۷۵] همچنین شواهد نشان مـیدهد کـه امروزه حدود ۶ درصد از ژنهای مردم ملانزی از طرف انسانتبار دنیسووا مـیآید کـه این امر حکایت از محدود انسانتبار دنیسووا با انسان خردمند امروزی درون جنوب شرق آسیـا دارد.[۷۸]
اللهایی کـه گمان مـیرود از نئاندرتالها و انسانتبار دنیسووا سرچشمـه گرفته باشد درون محلهای مختلفی از ژنهای انسانهای خردمند امروزی خارج از قارهٔ آفریقا یـافت شدهاست. انواع آنتی ژن لکوسیت انسان (HLA) کـه از طرف نئاندرتالها و انسانتبار دنیسووا آمدهاند بیش از نیمـی از اللهای HLA مردم امروزی اوراسیـا را تشکیل مـیدهند.[۱۲]
انسان فلورسی
انسان فلورسی کـه بین ۱۰۰٫۰۰۰ که تا ۱۲٫۰۰۰ سال پیش مـیزیستهاست، گاهی بـه طنز هابیت هم نامـیده شدهاست کـه دلیل آن اندام کوچک این انسان بـه خاطر کوتولگی ناشی از انزوا مـیباشد.[۷۹]انسان فلورسی یک گونـهٔ شگفتانگیز هم از نظر اندازه و هم از نظر زمان زیست مـیباشد و از آن مـیتوان بـه عنوان نمونـهای از گونـههای اخیر سردهٔ انسان یـاد کرد کـه خصوصیـات تکامل یـافتهٔ آن مشابه انسانهای امروزی نیست. بـه عبارت دیگر، انسان فلورسی دارای نیـاکان مشترک با انسان خردمند امروزی بودهاست ولی بعد از جدایی از شاخهٔ انسانهای امروزی، مسیر تکاملی جداگانـهای را طی کردهاست. مـهمترین اکتشاف درون این مورد، سنگوارهٔ زنی ۳۰ سالهاست کـه در سال ۲۰۰۳ مـیلادی کشف شد و قدمت آن ۱۸٫۰۰۰ سال تعیین شدهاست. این زن، یک متر قد داشته و حجم جمجمـهٔ آن تنـها ۳۸۰ سانتیمتر مکعب بودهاست. (این حجم از حجم مغز شامپانزه نیز کوچکتر هست و درون حدود یک سوم حجم مغز انسانهای امروزی مـیباشد)
هم اکنون بحثهایی بین دانشمندان درون جریـان هست راجع بـه این کـه آیـا انسان فلورسی درون واقع یک گونـهٔ مجزا محسوب مـیشود یـا نـه.[۸۰] برخی از دانشمندان بر این باورند کـه انسان فلورسی نوعی کوتوله (با دید آسیبشناسی) از انسان خردمند امروزی بودهاست.[۸۱] این فرضیـه که تا حدودی دارای پشتوانـهاست زیرا مردمـی کـه هم اکنون درون فلورس، محلی کـه اسکلت انسان فلورسی درون آن یـافت شدهاست، زندگی مـیکنند دارای قد کوتاه هستند. مسئله دیگر درون مورد انسان فلورسی نیز این هست که سنگوارهٔ آن همراه با ابزارهایی کـه به انسانهای امروزی نسبت داده مـیشود، یـافت شدهاست.[۸۱]
فرضیـه اینکه انسان فلورسی دچار کوتولگی از دید آسیبشناسی بودهاست، قادر بـه توضیح برخی ویژگیهای انسان فلورسی کـه نـه تنـها شبیـه انسان امروزی نبوده بلکه بیشتر بـه نیـاکان قدیمـی سردهٔ انسان شبیـهاست، نمـیباشد. علاوه بر مشخصات جمجمـه، این ویژگیها شامل شکل استخوانهای مچ، ساعد، بازو، زانو و پاها مـیگردد.
انسان خردمند امروزی
انسان خردمند امروزی از حدود ۲۵۰٫۰۰۰ هزار سال پیش تاکنون مـیزیستهاست. بین ۴۰۰٫۰۰۰ هزار سال پیش که تا دومـین دورهٔ بین یخبندانی درون اواسط دورهٔ پلیستوسن، حدود ۲۵۰٫۰۰۰ هزار سال پیش، با پیدایش روند افزایش حجم جمجمـه و پیشرفت درون ساخت ابزار سنگی، زمـینـه به منظور فرگشت انسان خردمند امروزی از انسان راستقامت مـهیـا شد. شواهد مستقیم نشان مـیدهد کـه گروهی از انسانهای راستقامت ابتدا بـه خارج از آفریقا مـهاجرت نمودند و باقی آنان کـه در آفریقا مانده بودند منجر بـه پیدایش انسان خردمند امروزی شدند. مـهاجرتهای بعدی انسان خردمند امروزی درون سطح قارهٔ آفریقا و به خارج از آن سرانجام باعث شد که تا این گونـه بـه تدریج جایگزین گونـههای دیگر انسان راستقامت (مانند انسان نئاندرتال و انسانتبار دنیسووا) شود کـه زودتر بـه خارج از آفریقا کوچ کرده بودند. از این نظریـه مـهاجرت و پیدایش انسان امروزی غالباً با عنوان نظریـهٔ «خروج از آفریقا» یـاد مـیشود. بـه هر حال شواهد موجود نفیکنندهٔ فرگشت درون نواحی مختلف یـا برخیهای انسان خردمند امروزی بعد از مـهاجرت بـه سرزمـینهای جدید با جمعیتهای انسانی موجود درون آن سرزمـینها نیست. این موضوع هم اکنون یک بحث داغ درون علم دیرینمردمشناسی است.
پژوهشهای اخیر ثابت کردهاست کـه انسانها از نظر ژنتیکی بسیـار یکدست هستند یـا بـه عبارت دیگر دیانای افراد مختلف درون انسان بیشتر از حد معمول درون سایر گونـهها بـه یکدیگر شبیـهاست. این امر را مـیتوان ناشی از تکامل نسبتاً جدید درون انسان یـا ایجاد یک گلوگاه جمعیت حاصل از بلایـای طبیعی همچون فوران آتشفشان توبا دانست.[۸۲][۸۳] بـه هر حال درون انسانهای خردمند امروزی نیز ویژگیهای ژنتیکی مشخص درون هر جمعیت وجود دارد کـه عمدتاً ناشی از مـهاجرت گروههای کوچک از انسان خردمند امروزی درون طول زمان بـه مناطق دارای شرایط آب و هوایی جدید مـیباشد. این خصوصیـات تطابق یـافته با محیط با اینکه بخش کوچکی از ژن انسان را تشکیل مـیدهد ولی شامل ویژگیهای مختلف بیرونی همچون رنگ پوست و شکل بینی و ویژگیهای درونی مانند قابلیت تنفس موثرتر درون ارتفاعات، مـیگردد.
انسان خردمند ایدالتو زیرگونـهای منقرض شده از انسان خردمند امروزی هست که درون حدود ۱۶۰٫۰۰۰ سال پیش درون اتیوپی مـیزیستهاست.
جدول مقایسهٔ گونـههای انسانگونـه
دوران زیست (مـیلیون سال پیش)
محل زندگی
قد فرد بالغ (متر)
وزن فرد بالغ (کیلوگرم)
ظرفیت جمجمـه (۳ cm)
سنگوارههای موجود
تاریخ اکتشاف و تاریخ نامگذاری گونـه (سال مـیلادی)
انسان گاتنگی
۰٫۶–۲
آفریقای جنوبی
۱٫۰
۱ نمونـه
۲۰۱۰٫۲۰۱۰
انسان ماهر
۱٫۴–۲٫۳
آفریقا
۱–۱٫۵
۳۳–۵۵
۵۱۰–۶۶۰
بسیـار
۱۹۶۴٫۱۹۶۰
انسان کارورز
۱٫۲۵–۱٫۸
شرق و جنوب آفریقا
۱٫۹
۷۰۰–۸۵۰
بسیـار
۱۹۷۵
انسان رودولفی
۱٫۹
کنیـا
۱ جمجمـه
۱۹۸۵٫۱۹۷۲
انسان راستقامت
۰٫۲–۱٫۸
آفریقا، اوراسیـا (جاوه، هند، چین، قفقاز)
۱/۸
۶۰
۸۵۰–۱۱۰۰
بسیـار
۱۸۹۲٫۱۸۹۱
انسان پیشگام
۰٫۸–۱٫۲
اسپانیـا
۱/۷۵
۹۰
۱۰۰۰
۲ نمونـه
۱۹۹۷
انسان هایدلبرگی
۰٫۳۵–۰٫۶
اروپا، آفریقا، چین
۱٫۸
۹۰
۱۱۰–۱۴۰۰
بسیـار
۱۹۰۸
انسان سپرانن سیس
۰٫۳۵–۰٫۵
ایتالیـا
۱۰۰۰
۱ کاسهٔ جمجمـه
۲۰۰۳٫۱۹۹۴
انسان رودزیـایی
۰٫۱۲–۰٫۳
زامبیـا
۱۳۰۰
تعداد کمـی
۱۹۲۱
انسان نئاندرتال
۰٫۰۳–۰٫۳۵
اروپا، غرب آسیـا
۱٫۶
۷۰–۵۵
۱۲۰۰–۱۹۰۰
بسیـار
۱۸۶۴٫۱۸۲۹
انسان خردمند امروزی
۰٫۲ تاکنون
سراسر جهان
۱٫۴–۱٫۹
۱۰۰–۵۰
۱۰۰۰–۱۸۵۰
درحال زیست
- ۱۷۵۸٫
انسان خردمند ایدالتو
۰٫۱۵–۰٫۱۶
اتیوپی
۱۴۵۰
۳ جمجمـه
۲۰۰۳٫۱۹۹۷
انسان فلورسی
۰٫۰۱۲–۰٫۱۰
اندونزی
۱٫۰
۲۵
۴۰۰
۷ نمونـه
۲۰۰۴٫۲۰۰۳
انسانتبار دنیسووا
۰٫۰۴
سرزمـین آلتایی
۱ نمونـه
۲۰۱۰
استفاده از ابزار
بهرهگیری از ابزارها، خود، نشانـهای از هوشمندی است، پژوهشگران بر این باورند کـه کاربرد ابزار مـیتواند عامل محرک بخشهای ویژهای از تکامل انسان، بـه ویژه افزایش ادامـه دار حجم مغز، تلقی گردد. با توجه بـه اینکه مغز انسان درصد قابل توجهی از انرژی بدن را مصرف مـیکند، نیـاز انسانها درون طول زمان و با افزایش حجم مغز بـه استفاده از غذاهای پرانرژی تر بیشتر شد. افزایش استفاده از ابزار بـه انسانها این امکان را داد کـه بتوانند فراوردههای گوشتی پرانرژی تری را از راه شکار بـه دست آورند و همچنین بتوانند گیـاهان پرانرژی تر را پرورش دهند. پژوهشگران این مسئله را مطرح کردهاند کـه انسانسایـان اولیـه از نظر تکاملی تحت فشار بودهاند و مجبور بـه افزایش قابلیتهای خود به منظور ساخت و استفاده از ابزار شدهاند.[۸۴]
اینکه انسانهای اولیـه از چه زمانی شروع بـه استفاده از ابزار نمودهاند بـه سادگی قابل تعیین نیست. بـه دلیل اینکه هرچه این ابزارها ابتدایی تر باشند (مانند سنگهای دارای گوشـههای تیز)، تشخیص اینکه آنها طبیعی هستند یـا ساختهٔ دست انسان، دشوارتر است. شواهدی درون دست هست مبنی بر اینکه ممکن هست جنوبیکپیها (۴ مـیلیون سال پیش) از استخوانهای شکسته بـه عنوان ابزار استفاده مـیکردهاند ولی این موضوع مورد بحث است.[۸۵]
باید توجه نمود کـه بسیـاری از گونـهها ابزار مـیسازند و از آن استفاده مـیکنند، ولی ساخت و استفاده از ابزارهای پیچیدهتر حیطهای درون تسلط انسان هاست. قدیمـیترین ابزارهای شناخته شده، «ابزارهای سنگی الدوایی» هستند کـه در اتیوپی پیدا شدهاند و مربوط بـه ۲٫۶ که تا ۲٫۵ مـیلیون سال پیش مـیباشند کـه این زمان قبل از پیدایش نخستین گونـههای سردهٔ انسان است. امروزه هیچ شواهدی درون دست نیست کـه گونـههایی ازانسانها ۲٫۵ مـیلیون سال پیش مـیزیستهاند. سنگوارهای از انسان کـه در نزدیکی این ابزارها پیدا شدهاست و مربوط بـه ۲٫۳ مـیلیون سال پیش است، این احتمال را مطرح مـیکند کـه انسانها این ابزارها را ساختهاند. البته این موضوع درون حد احتمال هست و هنوز شواهد قوی درون این مورد وجود ندارد. برنارد وود عنوان کردهاست کـه پرامردم تقریباً همزمان با گونـههای اولیـه انسان درون دورهٔ ساخت ابزار الدوایی مـیزیستهاند. هرچند کـه مدرک مستقیمـی مبنی بر استفادهٔ پرامردم از ابزار وجود ندارد، ولی خصوصیـات بدنی آنان را مـیتوان بـه عنوان شاهد غیرمستقیمـی به منظور قابلیت استفادهٔ آنان از ابزار درون نظر گرفت. با این حال بیشتر دیرین انسانشناسان بر این باورند کـه گونـههای اولیـهٔ انسان بودهاند کـه ابزارهای الدوایی یـافت شده را ساختهاند. آنها استناد مـیکنند کـه همواره سنگوارههای انسان، و نـه پرامردم، درون نزدیکی ابزارهای یـافت شده پیدا شدهاند.[۸۶]
در سال ۱۹۹۴ مـیلادی، رندال سوسمن با استناد بـه وضعیت شستها درون دست، این بحث را مطرح کرد کـه هر دو سردهٔ انسان و پرامردم ابزار مـیساختهاند. او استخوانها و عضلات دست انسان را با شامپانزه مقایسه کرد و دریـافت کـه انسانها دارای ۳ عضله درون دست هستند کـه شامپانزهها از آن بیبهرهاند. همچنین دست انسان دارای قابلیتهای بهتری به منظور گرفتن اشیـا نسبت بـه شامپانزهاست. سوسمن نشان داد کـه وضعیت شست دست درون انسانهای امروزی پاسخی تکاملی بـه نیـاز انسان به منظور ساخت و استفاده از ابزار بودهاست. او همچنین عنوان داشت کـه بر این اساس هر دو سردهٔ انسان و پرامردم ابزارساز بودهاند.[۸۶]
ابزار سنگی
با توجه بـه شواهد موجود، ابزار سنگی نخستین بار ۲٫۶ مـیلیون سال پیش توسط انسانهای ماهر استفاده گردید. این ابزار کـه به ابزارهای سنگی الدوایی موسوم هستند، از قسمت سنگهای گرد توسط ضربه ساخته شدهاند.[۸۷] ساختن این ابزار آغاز دورهٔ پارینـهسنگی، یـا عصر حجر قدیم تلقی مـیشود و پایـان آن درون آخر عصر یخبندان، حدود ۱۰٫۰۰۰ پیش درون نظر گرفته مـیشود.
عصر پارینـهسنگی بـه سه دورهٔ دیرینـهسنگی (اوایل عصر پارینـهسنگی کـه حدود ۳۵۰٫۰۰۰ که تا ۳۰۰٫۰۰۰ سال پیش پایـان مـییـابد)، مـیانسنگی (مـیانـهٔ عصر پارینـهسنگی کـه تا حدود ۵۰٫۰۰۰ که تا ۳۰٫۰۰۰ سال پیش طول مـیکشد)، و نوسنگی تقسیم مـیشود.
دورهٔ بین ۷۰۰٫۰۰۰ که تا ۳۰۰٫۰۰۰ سال پیش، بـه نام دورهٔ اشولی نیز نامـیده مـیشود، زمانی کـه انسان کارورز تبرهای دستی بزرگی از جنس چخماق و کوارتزیت مـیساخت. این تبرها درون اوایل دورهٔ اشولی ظاهری نخراشیده داشتند ولی بعدها بـه مرور زمان با پرداخت بـه وسیله ضربه زدن بـه لبههای تراشـههای سنگی شکل ظریف تری بـه خود گرفتند. از ۳۵۰٫۰۰۰ هزار سال پیش، روش پرداخت دقیق تر سنگها شروع بـه توسعه یـافتن کرد بهطوریکه با وارد یک سری ضربات متوالی بـه سنگها، ابزارهایی به منظور خراش دادن، برش زدن و حتی سوزن ساخته شدند.[۸۷] از ۵۰٫۰۰۰ سال پیش بـه این طرف، ابزارهای ظریف تر و تخصصی تری (مانند چاقو، تیغ و کفگیر) توسط نئاندرتالها و انسانهای مـهاجر کرومانیون ساخته شد. درون این دوره آنها همچنین شروع بـه ساخت ابزارهایی از استخوان نیز نمودند.
«سنگ تیز»، یک ابزار الدوایی، از ابتداییترین ابزار سنگی مورد استفاده انسانها
تبر دستی اشولی پیدا شده درون کنت، از ابزارهای ساخته شده از سنگ چخماق توسط انسان راستقامت
آتش، یکی از مـهمترین دستاوردهای انسان و عاملی مـهم درون تکامل او
انسان خردمند امروزی و بحث «جهش بزرگ رو بـه جلو»
ونوس ویلندورف، نمونـهای از هنر دورهٔ پارینـهسنگی
به نظر مـیرسد کـه روند استفاده از ابزار سنگی که تا حدود ۴۰٬۰۰۰–۵۰٬۰۰۰ سال پیش بـه صورت پلکانی بودهاست. درون هر مرحله (انسان ماهر، انسان کارورز، انسان نئاندرتال) استفاده از ابزار سنگی بـه صورت پیشرفته تری از مرحلهٔ قبل آغاز شدهاست، ولی بعد از شروع هر مرحله، توسعهٔ بیشتر ابزارها کند بودهاست. این گونـههای انسان از لحاظ فرهنگی محافظه کار بودهاند، ولی از ۵۰٫۰۰۰ سال پیش، فرهنگ مدرن انسان شروع بـه رشد با سرعت بیشتری نمود. جارد دایموند، نویسندهٔ کتاب سومـین شامپانزه، و سایر انسانشناسان این موضوع را «جهش بزرگ رو بـه جلو» مـینامند.
انسانهای مدرن شروع د بـه دفن مردگانشان، استفاده از پوست حیوانات به منظور پوشش، شکار با استفاده از روشهای ماهرانـه تر (مانند استفاده از چاله بـه عنوان دام یـا هدایت حیوانات بـه سمت پرتگاهها) و ایجاد غارنگارهها.[۸۸] با پیشرفت فرهنگ انسانها، جمعیتهای مختلف انسانها شروع بـه نوآوری درون فناوریهای موجود نمودند. درون این زمان نوعی تنوع درون ساخت مصنوعاتی مانند قلاب ماهیگیری، دکمـه و سوزن استخوانی بین جمعیتهای مختلف انسان دیده مـیشود، چیزی کـه در جوامع انسانی قبل از ۵۰٫۰۰۰ سال پیش مشاهده نشدهاست. بهطور کلی، جوامع انسانهای نئاندرتال تنوع چندانی درون تولید مصنوعاتشان نشان ندادهاند.
انسانشناسان مواردی چون تخصصی نمودن ابزارها، استفاده از زیورآلات و تصاویر (مانند نقاشی درون غارها)، سازماندهی فضای زندگی، تشریفات (مانند خاک سپاری همراه با هدایـا)، روشهای تخصصی شکار، کاوش مناطق جغرافیـایی جدید، و ایجاد شبکههای معاملهٔ پایـاپای را بـه عنوان نمونـههای بارز از رفتار نوین انسانها مـیدانند. اینکه آیـا پیدایش رفتار نوین درون انسانها بـه صورت «انقلابی» بوده یـا بـه تدریج اتفاق افتاده، مورد بحث است.[۸۹]
مدلهایی درون مورد پیدایش انسان
یکی از دیدگاههای امروزی درون مورد توزیع جغرافیـایی و زمانی جمعیتهای انسانسایـان[۹۰] سایر تفسیرها تفاوت عمدهای درون طبقهبندی و توزیع جغرافیـایی گونـههای انسانسایـان دارند.
امروزه تمام انسانهایی کـه روی کرهٔ زمـین زندگی مـیکنند بـه گونـهٔ انسان خردمند امروزی تعلق دارند. اما بنا بر مدل «خروج از آفریقا»، این گونـه اولین گونـه از انسانها نبودهاست. نخستین گونـه از سردهٔ انسان، انسان ماهر بودهاست کـه در حدود بیش از ۲ مـیلیون سال پیش درون آفریقا تکامل یـافتهاست. آنان درون زمان نسبتاً کوتاهی درون نواحی مختلف آفریقا پراکنده شدند. انسان راستقامت پیش از ۱٫۸ مـیلیون سال پیش تکامل پیدا کرد و تا ۱٫۵ مـیلیون سال پیش درون تمام دنیـای قدیم پراکنده شده بود.
برخی انسانشناسان معتقدند جوامع انسانی امروزی صرفاً درون شرق آفریقا تکامل یـافتند، گونـهزایی د، و سپس بـه خارج از آفریقا کوچ نمودند و جایگزین جمعیتهای اوراسیـا شدند (این فرضیـه بـه مدل خروج از آفریقا یـا «جایگزینی کامل» معروف است). برخی دیگر از انسانشناسان اعتقاد دارند انسانها بـه صورت یک جمعیت ولی درون ارتباط تنگاتنگ با هم درون نقاط مختلف تکامل پیدا د (این نظریـه بـه فرضیـه چند ناحیـهای معروف است).
مدل خروج از آفریقا
نقشـه مـهاجرت انسان بر پایـه نظریـه خروج از آفریقا
بر پایـهٔ مدل خروج از آفریقا، کـه توسط کریس استرینگر و پیتر اندروز ارائه شدهاست، انسان خردمند ۲۰۰٫۰۰۰ سال پیش درون آفریقا تکامل پیدا کرد. انسانهای خردمند بین ۷۰٫۰۰۰ که تا ۵۰٫۰۰۰ سال پیش شروع بـه مـهاجرت بـه بیرون از قارهٔ آفریقا د و سرانجام جایگزین گونـههای موجود انسانسایـان درون اوراسیـا و آسیـا شدند.[۹۱][۹۲] پژوهشهای انجام شده بر روی دیانای مـیتوکندریـایی و کروموزوم Y مردانـه فرضیـهٔ خروج از آفریقا را تأیید مـیکنند. بعد از تحلیل درختهای ژنتیکی کـه با استفاده از ۱۳۳ نوع از دیانای مـیتوکندریـایی ساخته شدند، پژوهشگران بـه این نتیجه رسیدند کـه همـهٔ آنها بـه یک نیـای مادری مشترک درون آفریقا بازمـیگردد، کـه او را حوای مـیتوکندریـایی نامـیدند. این حقیقت کـه تنوع ژنتیکی مـیتوکندریـایی درون آفریقا بیشتر از سایر جاهاست نیز پشتوانـهٔ دیگری به منظور فرضیـهٔ خروج از آفریقا محسوب مـیشود.[۹۳]
پراکنده شدن جغرافیـایی دیانای مـیتوکندریـایی، کـه فقط از مادر بـه فرزند منتقل مـیشود.[۹۴]
نظریـههای مختلفی درون مورد اینکه یک مـهاجرت دسته جمعی بـه خارج از آفریقا صورت گرفتهاست یـا چندین مورد، وجود دارد. یکی از مدلهایی کـه این پراکندگی را درون چند مورد مـیداند، درون برگیرندهٔ نظریـهٔ پراکندگی جنوبی است،[۹۵] کـه در سالهای اخیر توسط شواهد ژنتیکی، زبانشناسی و انسانشناسی نیز پشتیبانی شدهاست. درون این نظریـه، انسانهای نوین حدود ۷۰٫۰۰۰ سال پیش از راه سواحل شاخ آفریقا پراکنده شدند. این گروه بـه مس شدن جنوب شرق آسیـا و اقیـانوسیـه کمک د کـه این امر توضیح دهندهٔ اکتشاف مکانهای باستانشناسی مربوط با انسانهای اولیـه درون این مناطق بسیـار پیشتر از اینگونـه مکانها درون سرزمـین شام مـیباشد. موج دوم انسانها از راه شبهجزیره سینا بـه آسیـا کوچ د کـه منجر بـه پیدایش جمعیت بزرگی از انسانها درون اوراسیـا گردیدند. این گروه دوم صنعت تولید ابزارهای پیچیده تری درون اختیـار داشتند و نسبت بـه گروه اول کمتر بـه منابع غذایی دریـایی کـه آنان را محدود بـه زندگی ساحلی مـیکرد وابسته بودند. بیشتر شواهد مربوط بـه توسعهٔ گروه اول با بالا آمدن سطح آب دریـا درون پایـان هر عصر یخبندان از بین رفتهاست.[۹۵] مدل پراکندگی چند مرحلهای با مطالعاتی کـه نشان مـیدهد جمعیتهای اوراسیـا و جمعیتهای جنوب شرقی آسیـا و اقیـانوسیـه همگی از یک شاخهٔ دیانای مـیتوکندریـایی هستند همخوانی ندارد.[۹۶]
یک مطالعهٔ گسترده درون مورد تنوع ژنتیکی درون آفریقا، نشان داد کـه بوشمنها بیشترین تنوع ژنتیکی را درون مـیان ۱۱۳ جمعیت مجزای مورد مطالعه دارا هستند. این موضوع نشان داد کـه آنان یکی از ۱۴ «خوشـهٔ جمعیتی نیـاکان» انسان هستند. درون این پژوهش همچنین محل مبدأ مـهاجرت انسانهای مدرن درون جنوب غربی آفریقا، درون نزدیکی مرز ساحلی نامـیبیـا و آنگولا تعیین شد.[۹۷]
بر پایـهٔ نظریـهٔ فوران آتشفشان توبا کـه برخی از انسانشناسان و باستانشناسان آن را تأیید مـیکنند، فوران ابرآتشفشان دریـاچهٔ توبا درون جزیرهٔ سوماترا اندونزی درون حدود ۷۰٫۰۰۰ سال پیش تبعات گستردهای درون سطح جهان داشتهاست.[۹۸] این فوران با کشتن بیشتر انسانهای زنده درون آن زمان باعث ایجاد یک گلوگاه جمعیت شده و بر وراثت ژنتیکی تمام انسانهای حال حاضر کرهٔ زمـین اثر گذاشتهاست.[۹۹]
مدل چند ناحیـهای
تفاوت دو مدل «خروج از آفریقا» و «چند ناحیـهای»
مدل چند ناحیـهای، کـه مدلی هست مبتنی بر الگوی تکامل انسان، درون سال ۱۹۸۸ مـیلادی توسط مـیلفورد ولپاف ارائه شد.[۱۰۰][۱۰۱] تکامل چند ناحیـهای بیـان مـیدارد کـه تکامل انسان از ابتدای دورهٔ پلیستوسن، ۲٫۵ مـیلیون سال پیش، تاکنون درون چهارچوب یک گونـهٔ انسانی واحد، پیوسته درون زمان و در سطح جهان از تکامل انسان راستقامت بـه انسان خردمند امروزی تکامل یـافته، صورت گرفتهاست. بر اساس فرضیـهٔ چند ناحیـهای، دادههای ژنتیکی و سنگوارهای شواهدی بر تکامل انسان درون سطح جهان هستند، و با گونـهزایی اخیر کـه در فرضیـهٔ خروج از آفریقا مطرح مـیشود، تناقض دارند. شواهد سنگوارهای به منظور ریچارد لیکی آنقدر کامل نبود کـه او بتواند این بحث را حل کند.[۱۰۲] مطالعهٔ تکگروهها درون دیانای مـیتوکندریـایی و کروموزوم Y عمدتاً نظریـهٔ خروج از آفریقا را تأیید کردهاند.[۱۰۳] همچنین شواهد مربوط بـه دی ان ای اتوزومـی غالباً موید فرضیـه خروج ار آفریقاست؛ ولی بـه هر حال نشانـههایی مبتنی بر باستانی درون انسانهای امروزی درون برخی مطالعات ارائه شدهاست.[۱۰۴] توالییـابیهای اخیر درون مورد ژنهای نئاندرتال[۱۰۵] و انسانتبار دنیسووا[۱۰۶] نشان مـیدهد کههایی صورت گرفتهاست. انسانهای امروزی غیرآفریقایی ۴–۲ درصد از اللهای نئاندرتالها را درون ژن خود دارند و برخی ملانزیها نیز %۶–۴ از اللهای انسانتبار دنیسووا را دارا هستند. این شواهد بانظریـهٔ خروج ار آفریقا درون تناقض نیستند مگر اینکه با دید خیلی سخت گیرانـه تفسیر شوند. بعد از احیـا گلوگاه جمعیت ناشی از فوران ابرآتشفشان توبا، یک گروه نسبتاً کوچک از آفریقا بـه بیرون کوچ د و بهطور محدودی با نئاندرتالها، احتمالاً درون خاورمـیانـه یـا حتی پیش از خروج درون شمال آفریقا، داشتند و نوادگان عمدتاً آفریقایی آنان بودند کـه در سراسر جهان پراکنده شدند. یک بخشی نیز، احتمالاً درون جنوب شرق آسیـا و پیش از آنکه درون ملانزی ساکن شوند با انسانتباران دنیسووا داشتهاند.[۱۰۷] هاپلوتیپهای HLA کـه منشأ نئاندرتال و انسانتبار دنیسووا دارند درون جمعیتهای اوراسیـایی و اقیـانوسیـهای امروزی یـافت شدهاست.[۱۲]
فرگشت اخیر و در حال رخداد درون انسان
انتخاب طبیعی درون جوامع انسانهای امروزی نیز رخ مـیدهد. موارد ثبت شدهای از تکامل درون انسانهای امروزی شامل طولانی شدن دورهٔ بارداری و کاهش مـیزان کلسترول، قند خون و فشار خون مـیباشد.[۱۰۸]
همچنین بحث تسریع تکامل انسان بعد از (و درون نتیجهٔ) توسعهٔ کشاورزی و تمدن درون حدود ۱۰٫۰۰۰ سال پیش نیز مطرح است. ادعا مـیشود کـه این موضوع باعث ایجاد تفاوتهای اساسی ژنتیکی بین جوامع انسانی امروزی شدهاست.[۱۰۹]
اولین انسان چهی بودهاست؟
از جمله پرسشهای اساسی کـه در طول تاریخ ذهن بشر را بـه خود مشغول داشته این هست که اولین انسان چهی بودهاست؟ با پیشرفتهای حاصل شده درون زمـینـهٔ زیستشناسی تکاملی، امروزه مـیتوان این مسئله را از نظر علمـی مورد بررسی قرار داد. به منظور پاسخ بـه این پرسش حتما توجه نمود کـه فرایند فرگشت درون مورد همـه موجودات و از جمله انسان فرایندی تدریجی، پیوسته و زمانبر هست و درون یک نسل اتفاق نمـیافتد. ریچارد داوکینز این فرایند را بـه رشد انسان تشبیـه مـیکند. همانگونـه کـه شما درون طول رشد نمـیتوانید دقیقاً لحظهٔ تغییر از مرحلهٔ نوزادی بـه مرحلهٔ کودکی یـا تغییر از کودکی بـه نوجوانی را تعیین کنید، درون فرایند فرگشت نیز نمـیتوانید دقیقاً یک موجود را از والدینش متمایز کرده، او را گونـهای جدید بنامـید. پیدایش گونـهای جدید پدیدهای هست که با گذشت زمانی طولانی و نـه درون یک نسل اتفاق مـیافتد؛ بنابراین پاسخ این پرسش را مـیتوان اینگونـه بیـان کرد: انسان خردمند امروزی نتیجه فرگشت مـیلیونها نسل از موجودات زنده از بدو پیدایش حیـات هست و درون این مـیان هیچکدام از این موجودات را نمـیتوان بـه عنوان اولین انسان محسوب کرد یـا بـه عبارت دیگر اولین انسان هیچگاه وجود نداشتهاست. [۱۱۰]
پژوهشگران برجسته درون زمـینـهٔ فرگشت انسان
نوشتار(های) وابسته: رده:نظریـهپردازان تکامل انسان
لوییس لیکی درون حال بررسی جمجمـههای بـه دست آمده درون تنگ الدوای
- چارلز داروین، طبیعیدان بریتانیـایی کـه شواهد عمدهای را درون مورد اینکه گونـهها درون اثر تغییرات تکاملی ایجاد مـیشوند، گردآوری کرد.
- کریس استرینگر، انسانشناس بریتانیـایی، از پیشگامان مطرحکنندهٔ فرضیـهٔ خروج از آفریقا
- رابرت بروم، پزشک و دیرینشناس اسکاتلندی کـه پژوهشهای او درون آفریقای جنوبی منجر بـه کشف سردهٔ پرامردم و جمجمـهٔ خانم پلس گردید.
- سوانت پابو، زیستشناس سوئدی متخصص درون زمـینـهٔ ژنتیک تکاملی
- دیوید پیلبیم، دیرینمردمشناس، پژوهشگر و نویسندهٔ آمریکایی درون زمـینـهٔ تکامل انسان و نخستیسانان
- آلن تمپلتون، پژوهشگر ژنتیک و آمار آمریکایی، از پیشگامان مطرحکنندهٔ فرضیـهٔ چند ناحیـهای
- فیلیپ توبیـاس، دیرینمردمشناس آفریقای جنوبی از برجستهترین پژوهشگران تکامل انسان درون جهان محسوب مـیشود.
- اریک ترینکاس، دیرینمردمشناس آمریکایی متخصص درون زمـینـهٔ زیستشناسی نئاندرتالها و تکامل انسان
- دونالد جانسون، دیرینمردمشناس آمریکایی، کاشف گونـهٔ جنوبیکپی عفاری
- ریموند دارت، کالبدشناس و دیرینمردمشناس استرالیـایی کـه کارهای پژوهشی او درون توانگ آفریقای جنوبی، بـه کشف گونـهٔ جنوبیکپی آفریقایی انجامـید.
- ریچارد داوکینز، زیستشناس تکاملی و نویسنده
- جفری شوارز، انسانشناس آمریکایی و استاد انسانشناسی زیستی
- استفان جی گولد، دیرینشناس، زیستشناس تکاملی و مورخ علم اهل آمریکا
- جفری لیتمن، کالبدشناس و انسانشناس آمریکایی کـه در مورد تکامل اصوات و صحبت پژوهش نمودهاست.
- لوییس لیکی، انسانشناس و طبیعی دان کنیـایی کـه در مبحث تکامل انسان درون آفریقا فعالیت کردهاست.
- ماری لیکی، باستانشناس و انسانشناس بریتانیـایی کـه از جمله اکتشافات او درون آفریقا مـیتوان بـه ردپاهای لتولی اشاره کرد.
- ریچارد لیکی، دیرینمردمشناس و انسانشناس کنیـایی، فرزند لوییس و ماری لیکی
- هنری مک هنری، انسانشناس آمریکایی کـه تخصص او درون زمـینـهٔ تکامل انسان، پیدایش راه رفتن بر روی دو پا و دیرینمردمشناسی است.
- مـیلفورد ولپاف، دیرینمردمشناس آمریکایی، از پیشگامان مطرحکنندهٔ فرضیـهٔ چند ناحیـهای
فهرست گونـهها
- ساحل مردم
- اررین
- آردیکپی
- آردیکپی کادابا
- آردیکپی رامـید
- جنوبیکپی
- جنوبیکپی انامـی
- جنوبیکپی عفاری
- جنوبیکپی بحرالغزالی
- جنوبیکپی آفریقایی
- جنوبیکپی گارهی
- جنوبیکپی سدیبا
- پرامردم
- پرامردم اتیوپی
- پرامردم بویسی
- پرامردم تناور
- کنیـامردم
- انسان
- انسان گاتنگی
- انسان ماهر
- انسان رودولفی
- انسان کارورز
- انسان گرجی
- انسان راستقامت
- انسان سپرانن سیس
- انسان پیشگام
- انسان هایدلبرگی
- انسان رودزیـایی
- انسان نئاندِرتال
- انسان خردمند ایدالتو
- انسان خردمند کرومانیون
- انسان خردمند امروزی
- انسان فلورسی
منابع
↑ Heng, HH. “The genome-centric concept: resynthesis of evolutionary theory”. Bioessays 31, no. 5 (May 2009): 512–25. doi:10.1002/bies.200800182. PMID 19334004.
↑ "Nova – Meet Your Ancestors". PBS. Retrieved 2008-10-24.
↑ "Plesiadapis" (PDF). North Dakota Geological Survey. Retrieved 2008-10-24.
↑ Dawkins R (2004) The Ancestor's Tale.
- "Query: Hominidae/Hylobatidae". Time Tree. 2009. Retrieved December 2010.
↑ Stringer, C.B.. “Evolution of Early Humans”. Steve Jones, Robert Martin and David Pilbeam. In The Cambridge Encyclopedia of Human Evolution. Cambridge University Press, 1994. 242. ISBN 978-0-521-32370-3.
↑ McHenry, H.M. “Human Evolution”. Michael Ruse and Joseph Travis. In Evolution: The First Four Billion Years. Cambridge, Massachusetts: The Belknap Press of Harvard University Press, 2009. 265. ISBN 978-0-674-03175-3.
↑ "Out of Africa Revisited - 308 (5724): 921g - Science". Sciencemag.org. ۲۰۰۵-۰۵-۱۳. doi:10.1126/science.308.5724.921g. Archived from the original on ۲۰۱۰-۱۱-۲۲. Retrieved ۲۰۰۹-۱۱-۲۳. Check date values in: |access-date=, |date=, |archive-date= (help)
↑ Nature (۲۰۰۳-۰۶-۱۲). "Access: Human evolution: Out of Ethiopia". Nature. Archived from the original on ۲۰۱۰-۱۱-۲۲. Retrieved ۲۰۰۹-۱۱-۲۳. Check date values in: |access-date=, |date=, |archive-date= (help)
↑ "Origins of Modern Humans: Multiregional or Out of Africa?". ActionBioscience. Archived from the original on ۲۰۱۰-۱۱-۲۲. Retrieved ۲۰۰۹-۱۱-۲۳. Check date values in: |access-date=, |archive-date= (help)
↑ ۱۰٫۰۱۰٫۱۱۰٫۲ Reich D, Green RE, Kircher M, et al. (۲۰۱۰). "Genetic history of an archaic hominin group from Denisova Cave in Siberia". Nature. ۴۶۸ (۷۳۲۷): ۱۰۵۳–۶۰. doi:10.1038/nature09710. PMID ۲۱۱۷۹۱۶۱ Check |pmid= value (help). Unknown parameter |month= ignored (help); Check date values in: |date= (help)
↑ Noonan J. P (۲۰۱۰). "Neanderthal genomics and the evolution of modern humans". Genome Res. ۲۰ (۵): ۵۴۷–۵۳. doi:10.1101/gr.076000.108. PMID ۲۰۴۳۹۴۳۵ Check |pmid= value (help). Unknown parameter |month= ignored (help); Check date values in: |date= (help)
↑ ۱۲٫۰۱۲٫۱۱۲٫۲ Laurent Abi-Rached, et al. (۲۰۱۱-۰۸-۲۵). "The Shaping of Modern Human Immune Systems by Multiregional Admixture with Archaic Humans". Science. ۳۳۴ (۶۰۵۲). doi:10.1126/science.1209202. PMID ۲۱۸۶۸۶۳۰ Check |pmid= value (help). Archived from the original on Aug 2011. Check date values in: |date= (help) خطای یـادکرد: برچسب <ref> نامعتبر؛ نام «10.1126/science.1209202» چندین بار با محتوای متفاوت تعریف شدهاست. (صفحهٔ راهنما را مطالعه کنید.).
↑ Fossil Reanalysis Pushes Back Origin of Homo sapiens, February 17, 2005, Scientific American.
↑ Mellars, Paul (2006). "Why did modern human populations disperse from Africa ca. 60,000 years ago?". Proceedings of the National Academy of Sciences 103 (25): 9381–6. Bibcode 2006PNAS..103.9381M. doi:10.1073/pnas.0510792103. PMC 1480416. PMID 16772383.
↑ بنا بر نوشتهٔ هیپولیتوس رومـی، کتاب یکم
↑ Darwin, Charles. The Descent of Man, and Selection in Relation to Sex. Princeton NJ: Princeton University Press, 1871. 242. ISBN 0-691-02369-7.
↑ Walter, Carl Hartwig. The primate fossil record. Cambridge University Press, 2002. 409. ISBN 978-0-521-66315-1. Retrieved 6 November 2011.
↑ Grine, Frederick. Evolutionary History of the "Robust" Australopithecines. Transaction Publishers, 31 December 2007. 301. ISBN 978-0-202-36137-6.
↑ ۱۹٫۰۱۹٫۱ Dawkins, Richard and Yan Wong. The Ancestor's Tale: A Pilgrimage to the Dawn of Evolution. Houghton Mifflin Harcourt, September 2005. 86. ISBN 978-0-618-61916-0.
↑ ۲۰٫۰۲۰٫۱ Tanzania: With Zanzibar, Pemba & Mafia. Bradt Travel Guides, 1 October 2009. 6. ISBN 978-1-84162-288-0.
↑ M'charek, Amade. The Human Genome Diversity Project: an ethnography of scientific practice. Cambridge University Press, 2005. 96. ISBN 978-0-521-83222-9.
↑ DeSalle, Rob and Ian Tattersall. Human origins: what bones and genomes tell us about ourselves. Texas A&M University Press, 2008. 146. ISBN 978-1-58544-567-7.
↑ Trent, R. J.. Molecular medicine: an introductory text. Academic Press, 2005. 6–. ISBN 978-0-12-699057-7.
↑ Webster, Donovan and Spencer Wells. Meeting the Family: One Man's Journey Through His Human Ancestry. National Geographic Books, 20 April 2010. 53. ISBN 978-1-4262-0573-6.
↑ Speicher, Michael R. and Stylianos E. Motulsky. Vogel and Motulsky's Human Genetics: Problems and Approaches. Springer, 3 February 2010. 606. ISBN 978-3-540-37653-8.
↑ Adam's Gene and the Mitochondrial Eve. Xlibris Corporation، 14 September 2009. ۴۰. شابک ۹۷۸-۱-۴۴۱۵-۰۷۲۹-۷.
↑ human evolution
↑ Fossil Hominids: the evidence for human evolution
↑ L.W. Hillier et al. (2005),"Generation and annotation of the DNA sequences of human chromosomes 2 and 4", Nature, 434, 724-731
↑ [۱]
↑ Saraga-Babić, M; Lehtonen, E; Svajger, A; Wartiovaara, J (۱۹۹۴). "Morphological and immunohistochemical characteristics of axial structures in the transitory human tail". Annals of anatomy. ۱۷۶ (۳): ۲۷۷–۸۶. PMID ۸۰۵۹۹۷۳ Check |pmid= value (help). Check date values in: |date= (help)
↑ Owen, R. 1866–1868. Comparative Anatomy and Physiology of Vertebrates. London
↑ Montagna, W; Machida, H; Perkins, E.M. (۱۹۶۶). "The skin of primates XXXIII. : The skin of the angwantibo". American Journal of Physical Anthropology. ۲۵ (۳): ۲۷۷–۲۹۰. doi:10.1002/ajpa.1330250307. PMID ۵۹۷۱۵۰۲ Check |pmid= value (help). Check date values in: |date= (help)
↑ Wiedersheim, Robert (1893). The Structure of Man: an index to his past history. London: Macmillan and Co.
↑ Muller, G. B. (2002) "Vestigial Organs and Structures." in Encyclopedia of Evolution. Mark Pagel, editor in chief, New York: Oxford University Press. pp. 1131–1133
↑ "Vestigial Organs Not So Useless After All, Studies Find"
↑ ۳۷٫۰۳۷٫۱ Walker, Alan (۲۰۰۶). "Early Hominin Diets: Overview and Historical Perspectives". In Peter Ungar. "The+Calcaneus+of+Australopithecus+afarensis+and+its+implications+for+the+Evolution+of+Bipedality"&q="The%20Calcaneus%20of%20Australopithecus%20afarensis%20and%20its%20implications%20for%20the%20Evolution%20of%20Bipedality" Evolution of the Human Diet: The Known, the Unknown, and the Unknowable. US: Oxford University Press. pp. ۳–۱۰. ISBN ۹۷۸-۰-۱۹-۵۱۸۳۴۶-۷ Check |isbn= value: invalid character (help). Check date values in: |date= (help) (scroll up to view chapter 1 & part of chapter 2, which is a serendipitous result from another search. Subsequent attempts get a targeted search result gave returns without chapter 1).
↑ The ancestral shape hypothesis: an evolutionary explanation for the occurrence of intervertebral disc herniation in humans BMC Evolutionary Biology 2015
↑ [۲] page 9 [۳],cf.osb&fp=3640775752d61e11&biw=1600&bih=721 1999] - [P.R. Willoughby - 2005 [۴][۵] International Journal of Comparative Psychology UCLA] - [R.D. Martin - 2002 doi:10.1016/B0-08-043076-7/03083-7 - [S. Tavaré, C. R. Marshall, O. Will, C. Soligo, & R. D. Martin - 2001 doi:10.1038/416726a [Retrieved 2012-01-01]
↑ [K. D. Rose -1994 DOI: 10.1002/evan.1360030505 - [J.Fleagle,C.Gilbert 2011-2012 [۶] - [J.Roach 2008 [۷] - [V. McMains - 2011 [۸] - [2009 [۹] & [۱۰] [Retrieved 2012-01-01]
↑ Kordos L, Begun D R (۲۰۰۱). "Primates from Rudabánya: allocation of specimens to individuals, and age categories". J. Hum. Evol. ۴۰ (۱): ۱۷–۳۹. doi:10.1006/jhev.2000.0437. PMID ۱۱۱۳۹۳۵۸ Check |pmid= value (help). Check date values in: |date= (help)
↑ David W. Cameron (۲۰۰۴). Hominid adaptations and extinctions. UNSW Press. p. ۷۶. ISBN ۹۷۸-۰-۸۶۸۴۰-۷۱۶-۶ Check |isbn= value: invalid character (help). Retrieved 6 November 2011. Check date values in: |date= (help)
↑ David Rains Wallace (13 September 2005). Beasts of Eden: Walking Whales, Dawn Horses, and Other Enigmas of Mammal Evolution. University of California Press. pp. ۲۴۰–. ISBN ۹۷۸-۰-۵۲۰-۲۴۶۸۴-۳ Check |isbn= value: invalid character (help). Retrieved 6 November 2011.
↑ Zalmout, I.S.; Sanders, W.J.; MacLatchy, L.M.; Gunnell, G.F.; Al-Mufarreh, Y.A.; Ali, M.A.; Nasser, A. -A.H.; Al-Masari, A.M.; Al-Sobhi, S.A. (۲۰۱۰). "New Oligocene primate from Saudi Arabia and the divergence of apes and Old World Monkeys". Nature. ۴۶۶ (۷۳۰۴): ۳۶۰–۳۶۴. doi:10.1038/nature09094. PMID ۲۰۶۳۱۷۹۸ Check |pmid= value (help). Check date values in: |date= (help)
↑ Srivastava (۲۰۰۹). Morphology Of The Primates And Human Evolution. PHI Learning Pvt. Ltd. p. ۸۷. ISBN ۹۷۸-۸۱-۲۰۳-۳۶۵۶-۸ Check |isbn= value: invalid character (help). Retrieved 6 November 2011. Check date values in: |date= (help)
↑ Strait DS, Grine FE, Moniz MA (۱۹۹۷). "A reappraisal of early hominid phylogeny". J. Hum. Evol. ۳۲ (۱): ۱۷–۸۲. doi:10.1006/jhev.1996.0097. PMID ۹۰۳۴۹۵۴ Check |pmid= value (help). Check date values in: |date= (help)
↑ ۴۷٫۰۴۷٫۱ Bill Bryson (۲۰۰۴). "28. The Mysterious Biped". A Short History of Nearly Everything. Random House, Inc. pp. ۵۲۲–۵۴۳. ISBN ۹۷۸-۰-۳۸۵-۶۶۰۰۴-۴ Check |isbn= value: invalid character (help). Check date values in: |date= (help)
↑ Ungar, Peter and Mark F. Teaford. Human Diet: Its Origin and Evolution. Bergin & Garvey, 2002. 206. ISBN 978-0-89789-736-5.
↑ Bogin, Barry. “The evolution of human nutrition”. In The Anthropology of Medicine: From Culture to Method. چاپ ۳. Bergen and Garvey, 1997. 96–142. ISBN 978-0-89789-516-3.
↑ . doi:10.1007/BF02734246. PMID ۱۷۳۹۳۶۸۰ Check |pmid= value (help). Unknown parameter |ژورنال= ignored (help); Unknown parameter |نام= ignored (help); Unknown parameter |تاریخ= ignored (help); Unknown parameter |زبان= ignored (help); Unknown parameter |شماره= ignored (help); Unknown parameter |نام خانوداگی= ignored (help); Unknown parameter |دوره= ignored (help); Unknown parameter |عنوان= ignored (help); Unknown parameter |صفحه= ignored (help); Missing or empty |title= (help)
↑ Robertson, ML and JJ Snodgrass. “Effects of brain evolution on human nutrition and metabolism”. Annu Rev Nutr. 27 (2007): 311–27.
↑ Wood, B. & Collard, M. (1999) The changing face of Genus Homo. Evol. Anth. 8(6) 195-207
↑ Toothy Tree-Swinger May Be Earliest Human. News.discovery.com, 2010-05-21.
↑ Wood B (۱۹۹۹). "'Homo rudolfensis' Alexeev, 1986-fact or phantom?". J. Hum. Evol. ۳۶ (۱): ۱۱۵–۸. doi:10.1006/jhev.1998.0246. PMID ۹۹۲۴۱۳۶ Check |pmid= value (help). Check date values in: |date= (help)
↑ Gabounia L. de Lumley M. Vekua A. Lordkipanidze D. de Lumley H. (۲۰۰۲). "Discovery of a new hominid at Dmanisi (Transcaucasia, Georgia)". Comptes Rendus Palevol. ۱ (۴): ۲۴۳–۵۳. doi:10.1016/S1631-0683(02)00032-5. Check date values in: |date= (help)
↑ Lordkipanidze D, Vekua A, Ferring R, et al. (۲۰۰۶). "A fourth hominin skull from Dmanisi, Georgia". The anatomical record. Part A, Discoveries in molecular, cellular, and evolutionary biology. ۲۸۸ (۱۱): ۱۱۴۶–۵۷. doi:10.1002/ar.a.20379. PMID ۱۷۰۳۱۸۴۱ Check |pmid= value (help). Check date values in: |date= (help)
↑ Turner W (۱۸۹۵). "On M. Dubois' Description of Remains recently found in Java, named by him Pithecanthropus erectus: With Remarks on so-called Transitional Forms between Apes and Man". Journal of anatomy and physiology. ۲۹ (Pt 3): ۴۲۴–۴۵. PMID ۱۷۲۳۲۱۴۳ Check |pmid= value (help). Check date values in: |date= (help)
↑ Spoor F, Wood B, Zonneveld F (۱۹۹۴). "Implications of early hominid labyrinthine morphology for evolution of human bipedal locomotion". Nature. ۳۶۹ (۶۴۸۲): ۶۴۵–۸. doi:10.1038/369645a0. PMID ۸۲۰۸۲۹۰ Check |pmid= value (help). Check date values in: |date= (help)
↑ Bermúdez de Castro JM, Arsuaga JL, Carbonell E, Rosas A, Martínez I, Mosquera M (۱۹۹۷). "A hominid from the lower Pleistocene of Atapuerca, Spain: possible ancestor to Neandertals and modern humans". Science. ۲۷۶ (۵۳۱۷): ۱۳۹۲–۵. doi:10.1126/science.276.5317.1392. PMID ۹۱۶۲۰۰۱ Check |pmid= value (help). Check date values in: |date= (help)
↑ Carbonell, Eudald (۲۰۰۸-۰۳-۲۷). "The first hominin of Europe". Nature. ۴۵۲ (۷۱۸۶): ۴۶۵–۴۶۹. doi:10.1038/nature06815. PMID ۱۸۳۶۸۱۱۶ Check |pmid= value (help). Archived from the original on ۲۰۱۰-۱۱-۲۲. Retrieved ۲۰۰۸-۰۳-۲۶. Unknown parameter |coauthors= ignored (|author= suggested) (help); Check date values in: |access-date=, |date=, |archive-date= (help)
↑ Manzi G, Mallegni F, Ascenzi A (۲۰۰۱). "A cranium for the earliest Europeans: Phylogenetic position of the hominid from Ceprano, Italy". Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. ۹۸ (۱۷): ۱۰۰۱۱–۶. doi:10.1073/pnas.151259998. PMID ۱۱۵۰۴۹۵۳ Check |pmid= value (help). Check date values in: |date= (help)
↑ Czarnetzki, A; Jakob, T; Pusch, CM (۲۰۰۳). "Palaeopathological and variant conditions of the Homo heidelbergensis type specimen (Mauer, Germany)". Journal of Human Evolution. ۴۴ (۴): ۴۷۹. doi:10.1016/S0047-2484(03)00029-0. PMID ۱۲۷۲۷۴۶۴ Check |pmid= value (help). More than one of |pages= and |page= specified (help); Check date values in: |date= (help)
↑ "Scientists discover hominid cranium in Ethiopia" (Press release). Indiana University. March 27, 2006. Retrieved ۲۰۰۶-۱۱-۲۶. Check date values in: |access-date= (help)
↑ Harvati K (۲۰۰۳). "The Neanderthal taxonomic position: models of intra- and inter-specific craniofacial variation". J. Hum. Evol. ۴۴ (۱): ۱۰۷–۳۲. doi:10.1016/S0047-2484(02)00208-7. PMID ۱۲۶۰۴۳۰۷ Check |pmid= value (help). Check date values in: |date= (help)
↑ Herrera, K. J. ; Somarelli, J. A. ; Lowery, R. K. ; Herrera, R. J. (2009). "To what extent did Neanderthals and modern humans interact?". Biological Reviews 84 (2): 245–257. DOI:10.1111/j.1469-185X.2008.00071.x. PMID 19391204
↑ Krings M, Stone A, Schmitz RW, Krainitzki H, Stoneking M, Pääbo S (۱۹۹۷). "Neandertal DNA sequences and the origin of modern humans". Cell. ۹۰ (۱): ۱۹–۳۰. doi:10.1016/S0092-8674(00)80310-4. PMID ۹۲۳۰۲۹۹ Check |pmid= value (help). Check date values in: |date= (help)
↑ Green RE, et al. (۲۰۰۸). "A complete Neandertal mitochondrial genome sequence determined by high-throughput sequencing". Cell. ۱۳۴ (۳): ۴۱۶–۴۲۶. doi:10.1016/j.cell.2008.06.021. PMID ۱۸۶۹۲۴۶۵ Check |pmid= value (help). Check date values in: |date= (help)
↑ Serre D, Langaney A, Chech M, et al. (۲۰۰۴). "No Evidence of Neandertal mtDNA Contribution to Early Modern Humans". PLoS Biol. ۲ (۳): E57. doi:10.1371/journal.pbio.0020057. PMID ۱۵۰۲۴۴۱۵ Check |pmid= value (help). Check date values in: |date= (help)
↑ ۶۹٫۰۶۹٫۱ Jennifer Viegas (۲۰۱۰-۰۵-۰۶). "Neanderthals, humans interbred, DNA proves". Discovery News. Archived from the original on ۲۰۱۰-۱۱-۲۲. Retrieved ۲۰۱۰-۰۸-۱۷. Check date values in: |access-date=, |date=, |archive-date= (help); External link in |publisher= (help)
↑ Gutiérrez G, Sánchez D, Marín A (۲۰۰۲). "A reanalysis of the ancient mitochondrial DNA sequences recovered from Neandertal bones". Mol. Biol. Evol. ۱۹ (۸): ۱۳۵۹–۶۶. PMID ۱۲۱۴۰۲۴۸ Check |pmid= value (help). Check date values in: |date= (help)
↑ Hebsgaard MB, Wiuf C, Gilbert MT, Glenner H, Willerslev E (۲۰۰۷). "Evaluating Neanderthal genetics and phylogeny". J. Mol. Evol. ۶۴ (۱): ۵۰–۶۰. doi:10.1007/s00239-006-0017-y. PMID ۱۷۱۴۶۶۰۰ Check |pmid= value (help). Check date values in: |date= (help)
↑ Diamond, Jared. The Third Chimpanzee: The Evolution and Future of the Human Animal. Harper Perennial, 1992. ISBN 978-0-06-098403-8.
↑ How Neanderthals met a grisly fate: devoured by humans. The Observer. May 17, 2009
↑ "DNA identifies new ancient human dubbed 'X-woman'". BBC News. March 25, 2010
↑ ۷۵٫۰۷۵٫۱ Sample, Ian. New species of human ancestor found in Siberia. The Guardian, March 24, 2010. Archived from the original on ۲۰۱۰-۱۱-۲۲.
↑ Krause, Johannes, Qiaomei Fu, Jeffrey M. Good, Bence Viola et al. “The complete mitochondrial DNA genome of an unknown hominin from southern Siberia”. Nature 464, no. 7290 (2010): 894–897. doi:10.1038/nature08976. PMID 20336068.
↑ Katsnelson, Alla. New hominin found via mtDNA. The Scientist, March 24, 2010. Archived from the original on ۲۰۱۰-۱۱-۲۲.
↑ “Denisova Admixture and the First Modern Human Dispersals into Southeast Asia and Oceania”. The American Journal of Human Genetics 89 (14). doi:10.1016/j.ajhg.2011.09.005. PMC 3188841. PMID 21944045.
↑ Brown P, Sutikna T, Morwood MJ, et al. . “A new small-bodied hominin from the Late Pleistocene of Flores, Indonesia”. Nature 431, no. 7012 (2004): 1055–61. doi:10.1038/nature02999. PMID 15514638.
↑ Argue, D, D Donlon, C Groves and R Wright. “Homo floresiensis: microcephalic, pygmoid, Australopithecus, or Homo?”. J. Hum. Evol. 51, no. 4 (2006): 360–74. doi:10.1016/j.jhevol.2006.04.013. PMID 16919706.
↑ ۸۱٫۰۸۱٫۱ Martin, RD, AM Maclarnon, JL Phillips and WB Dobyns. “Flores hominid: new species or microcephalic dwarf?”. The anatomical record. Part A, Discoveries in molecular, cellular, and evolutionary biology 288, no. 11 (2006): 1123–45. doi:10.1002/ar.a.20389. PMID 17031806.
↑ Ambrose, Stanley H.. “Late Pleistocene human population bottlenecks, volcanic winter, and differentiation of modern humans”. Journal of Human Evolution 34, no. 6 (1998): 623–651. doi:10.1006/jhev.1998.0219. PMID 9650103.
↑ Ambrose, Stanley H.. Volcanic Winter, and Differentiation of Modern Humans. Bradshaw Foundation, 2005.
↑ Gibbons, Ann. “Solving the Brain's Energy Crisis”. Science 280, no. 5368 (1998): 1345–47. doi:10.1126/science.280.5368.1345. PMID 9634409.
↑ Howell, F. and François Bourlière. African Ecology and Human Evolution. Transaction Publishers. 398. ISBN 978-0-202-36136-9.
↑ ۸۶٫۰۸۶٫۱ Freeman, Scott and Jon C. Herron. Evolutionary Analysis. Pearson Education, Inc., 2007. 786–788. ISBN 978-0-13-227584-2.
↑ ۸۷٫۰۸۷٫۱ Plummer, T. “Flaked stones and old bones: Biological and cultural evolution at the dawn of technology”. Am. J. Phys. Anthropol. Suppl 39 (2004): 118–64. doi:10.1002/ajpa.20157. PMID 15605391.
↑ Ambrose, SH. “Paleolithic technology and human evolution”. Science 291, no. 5509 (2001): 1748–53. doi:10.1126/science.1059487. PMID 11249821.
↑ Mcbrearty, S and A. S. Brooks. “The revolution that wasn't: a new interpretation of the origin of modern human behavior”. J. Hum. Evol. 39, no. 5 (2000): 453–563. doi:10.1006/jhev.2000.0435. PMID 11102266.
↑ Figure 1. Phylogeny of Primate Lice from Morphological and Molecular Data, in Clayton, DH, VS Smith, SL Hammond and AR Rogers. “Genetic Analysis of Lice Supports Direct Contact between Modern and Archaic Humans”. PLoS Biol 2, no. 11 (2004): e340. doi:10.1371/journal.pbio.0020340. PMC 521174. PMID 15502871. Archived from the original on 2010-11-22.
↑ Modern Humans Came Out of Africa, "Definitive" Study Says. News.nationalgeographic.com, 2010-10-28.
↑ Stringer, CB and P Andrews. “Genetic and fossil evidence for the origin of modern humans”. Science 239, no. 4845 (March 1988): 1263–8. doi:10.1126/science.3125610. PMID 3125610.
↑ Cann, RL, M Stoneking and AC Wilson. “Mitochondrial DNA and human evolution”. Nature 325, no. 6099 (1987): 31–6. doi:10.1038/325031a0. PMID 3025745. Archived from the original on ۲۰۱۰-۱۱-۲۲.
↑ Behar et al. 2008, Gonder et al. 2007, Reed and Tishkoff
↑ ۹۵٫۰۹۵٫۱ Searching for traces of the Southern Dispersal, by Dr. Marta Mirazón Lahr, et al.
↑ “Single, Rapid Coastal Settlement of Asia Revealed by Analysis of Complete Mitochondrial Genomes”. Science 308, no. 5724 (2005): 1034–6. doi:10.1126/science.1109792. PMID 15890885.
↑ Gill, Victoria. Africa's genetic secrets unlocked. May 1, 2009.
↑ "The new batch - 150,000 years ago". BBC - Science & Nature - The evolution of man.
↑ When humans faced extinction. BBC, 2003-06-09. Archived from the original on ۲۰۱۰-۱۱-۲۲.
↑ Wolpoff, MH. “Multiregional, not multiple origins”. Am J Phys Anthropol 112, no. 1 (2000): 129–36. doi:10.1002/(SICI)1096-8644(200005)112:1<129::AID-AJPA11>3.0.CO;2-K. PMID 10766948.
↑ Wolpoff, MH. “Modern Human Origins”. Science 241, no. 4867 (1988): 772–4. doi:10.1126/science.3136545. PMID 3136545.
↑ Leakey, Richard. The Origin of Humankind. Basic Books, 1994. 87–89. ISBN 978-0-465-05313-1.
↑ Jorde, LB, M Bamshad and AR Rogers. “Using mitochondrial and nuclear DNA markers to reconstruct human evolution”. BioEssays 20, no. 2 (February 1998): 126–36. doi:10.1002/(SICI)1521-1878(199802)20:2<126::AID-BIES5>3.0.CO;2-R. PMID 9631658.
↑ Wall, J. D., K. E. Lohmueller and V. Plagnol. “Detecting Ancient Admixture and Estimating Demographic Parameters in Multiple Human Populations”. Molecular Biology and Evolution 26, no. 8 (2009): 1823–7. doi:10.1093/molbev/msp096. PMC 2734152. PMID 19420049.
↑ Green RE, Krause J, Briggs AW, et al. . “A draft sequence of the Neandertal genome”. Science 328, no. 5979 (May 2010): 710–22. doi:10.1126/science.1188021. PMID 20448178.
↑ ^ Reich D, Green RE, Kircher M, et al. (December 2010). "Genetic history of an archaic hominin group from Denisova Cave in Siberia". Nature 468 (7327): 1053–60. doi:10.1038/nature09710. PMID 21179161
↑ Reich D, Patterson N, Kircher M, et al. . “Denisova admixture and the first modern human dispersals into Southeast Asia and Oceania”. Am. J. Hum. Genet. 89, no. 4 (October 2011): 516–28. doi:10.1016/j.ajhg.2011.09.005. PMC 3188841. PMID 21944045.
↑ Byars, S. G. ; Ewbank, D. ; Govindaraju, D. R. ; Stearns, S. C. (2009). "Natural selection in a contemporary human population". Proceedings of the National Academy of Sciences 107 (suppl_1): 1787–1792. Bibcode 2010PNAS..107.1787B. DOI:10.1073/pnas.0906199106. PMID 19858476.
↑ Cochran G and Harpending H. 2009. The 10,000 Year Explosion. Basic Books N.Y.
↑ Richard Dawkins, The magic of reality: how we know what's real, fP free Press, pages 32-53
جستارهای وابسته
- مـهاجرت انسان
- نظریـه تکامل
- سیر زمانی فرگشت انسان
- طراحی هوشمند
یـادداشت
↑ در این پژوهش آنها رابطه بین شکل مـهره، حرکت و جابجایی آن و زائده اشمورل (Schmorl’s node) را مورد مطالعه قرار دادند. زائده اشمورل بیرونزدگی غضروف (دیسک) بین مـهرهها بـه داخل بافت استخوانی مـهره بالایی یـا پایینی است. این زائده معمولاً دردناک نیست، بیشتر درون سنین بالا دیده مـیشود و محصول فرسودگی مـهره درون گذر عمر است. این مطالعه نشان داد درانی کـه شکل مـهرهها بیشتر بـه شکل مـهرههای اجداد ما شبیـه هست این فتق عمودی بین مـهرهای بیشتر دیده مـیشود. علاوه بر این مـهره اول کمر درون صورت سلامت، بـه راحتی از مـهره مشابه درون شمپانزهها و اورانگوتانها قابل بازشناسی هست اما اگر این مـهره سالم نباشد این تمایز دیده نمـیشود؛ بـه عبارت دیگر زائده اشمورل مـهره انسانی را بـه مـهره نخستیها شبیـه مـیکند.
منابع به منظور مطالعهٔ بیشتر
- Alexander, R. D. (۱۹۹۰). "How did humans evolve? Reflections on the uniquely unique species" (PDF). University of Michigan Museum of Zoology Special Publication. University of Michigan Museum of Zoology (۱): ۱–۳۸. Check date values in: |date= (help)
- Enard, Wolfgang; et al. (۲۰۰۲-۰۸-۲۲). "Molecular evolution of FOXP2, a gene involved in speech and language". Nature. ۴۱۸ (۶۹۰۰): ۸۶۹–۷۲ [۸۷۰]. doi:10.1038/nature01025. PMID ۱۲۱۹۲۴۰۸ Check |pmid= value (help). Check date values in: |date= (help)
- Flinn, M. V. , Geary, D. C. , & Ward, C. V. (2005). Ecological dominance, social competition, and coalitionary arms races: Why humans evolved extraordinary intelligence. Evolution and Human Behavior, 26, 10-46. Full text.پیدیاف (345 KB)
- Geary, David C. The Origin of Mind: Evolution of Brain, Cognition and General Intelligence. Washington DC: American Psychological Association, 2005. ISBN [[ویژه:منابع کتاب/ISBN: 1-59147-181-8|ISBN: 1-59147-181-8]].
- Green, Richard E et al. A Draft Sequence of the Neandertal Genome. . Science 328, no. 5979 (7 May 2010): 710–722.
- Gibbons, Ann. The First Human: The Race to Discover our Earliest Ancestor. Anchor Books (2007). ISBN: 978-1-4000-7696-3
- Hartwig, Walter, ed. (2002. Reprinted 2004). The Primate Fossil Record. Cambridge University Press. ISBN ۹۷۸-۰-۵۲۱-۰۸۱۴۱-۲ Check |isbn= value: invalid character (help). Check date values in: |date= (help).
- Heizmann, Elmar P J, Begun, David R (۲۰۰۱). "The oldest Eurasian hominoid". Journal of Human Evolution. ۴۱ (۵): ۴۶۳. doi:10.1006/jhev.2001.0495. PMID ۱۱۶۸۱۸۶۲ Check |pmid= value (help). More than one of |pages= and |page= specified (help); Check date values in: |date= (help)
- Hill, Andrew; Ward, Steven (۱۹۸۸). "Origin of the hominidae: The record of African large hominoid evolution between 14 my and 4 my". Yearbook of Physical Anthropology. ۳۱ (۵۹): ۴۹–۸۳. doi:10.1002/ajpa.1330310505. Check date values in: |date= (help)
- Ijdo,J.W; Baldini, A; Ward,D.C; Reeders,S.T; Wells, R.A (۱۹۹۱). "Origin of human chromosome 2: An ancestral telomere-telomere fusion" (PDF). Genetics. ۸۸ (۲۰): ۹۰۵۱–۹۰۵۵. Unknown parameter |month= ignored (help); Check date values in: |date= (help)—two ancestral ape chromosomes fused to give rise to human chromosome 2
- Johanson, Donald & Wong, Kate. Lucy's Legacy: The Quest for Human Origins. Three Rivers Press (2009). ISBN: 978-0-307-39640-2
- Jones, Steve; Martin, Robert D. ; Pilbeam, David R (Editors). (۱۹۹۴). The Cambridge Encyclopedia of Human evolution. Cambridge University Press. ISBN ۹۷۸-۰-۵۲۱-۴۶۷۸۶-۵ Check |isbn= value: invalid character (help). Check date values in: |date= (help) (Note: this book contains very useful, information dense chapters on primate evolution in general, and human evolution in particular, including fossil history).
- Leakey, Richard & Lewin, Roger. Origins Reconsidered: In Search of What Makes us Human. Little, Brown and Company (1992). ISBN: 0-316-90298-5
- Lewin, Roger. Human Evolution: An Illustrated Introduction. 5th ed ed. Blackwell Publishing, 2005. ISBN [[ویژه:منابع کتاب/ISBN: 1-4051-0378-7|ISBN: 1-4051-0378-7]].
- Lewin, Roger. Bones of Contention: Controversies in the Search for Human Origins. Penguin Books (1987). ISBN: 0-14-022638-9
- Morwood, Mike & van Oosterzee, Penny. A New Human: The Startling Discovery and Strange Story of the 'Hobbits' of Flores, Indonesia. Smithsonian Books (2007). ISBN: 978-0-06-089908-0
- Oppenheimer, Stephen. Out of Eden: The Peopling of the World. Constable (2003). ISBN: 1-84119-697-5
- Ovchinnikov; Götherström, Anders; Romanova, Galina P.; Kharitonov, Vitaliy M.; Lidén, Kerstin; Goodwin, William; et al. (۲۰۰۰). "Molecular analysis of Neanderthal DNA from the Northern Caucasus". Nature. ۴۰۴ (۶۷۷۷): ۴۹۰. doi:۱۰٫۱۰۳۸/۳۵۰۰۶۶۲۵ Check |doi= value (help). PMID ۱۰۷۶۱۹۱۵ Check |pmid= value (help). More than one of |pages= and |page= specified (help); Check date values in: |date= (help)
- Roberts, Alice. The Incredible Human Journey: The Story of how we Colonised the Planet. Bloomsbury (2009). ISBN: 978-0-7475-9839-8
- Sarmiento, Esteban et al. The Last Human: A guide to twenty-two species of extinct humans. New Haven and London: Yale University Press, 2007. ISBN: 978-0-300-10047-1
- Shreeve, James. The Neanderthal Enigma: Solving the Mystery of Modern Human Origins. Viking (1996). ISBN: 0-670-86638-5
- Stringer, Chris. The Origin of Our Species. Allen Lane (2011). ISBN: 978-1-84614-140-9
- Stringer, Chris & Andrews, Peter. The Complete World of Human Evolution. Thames & Hudson (2005). ISBN: 0-500-05132-1
- Stringer, Chris & McKie, Robin. African Exodus: The Origins of Modern Humanity. Jonathan Cape (1996). ISBN: 0-224-03771-4
- van Oosterzee, Penny. The Story of Peking Man. Allen & Unwin (1999). ISBN: 1-86508-632-0
- Walker, Allan & Shipman, Pat. The Wisdom of the Bones: In Search of Human Origins. Weidenfeld and Nicholson (1996). ISBN: 0-297-81670-5
- Wade, Nicholas. Before the Dawn: Recovering the Lost History of our Ancestors. Penguin Press (2006). ISBN: 978-0-7156-3658-9
- Weiss, M.L. , & Mann, A.E (۱۹۸۵). 'Human Biology and Behaviour: An anthropological perspective (4th ed.). Boston: Little Brown. ISBN ۹۷۸-۰-۶۷۳-۳۹۰۱۳-۴. (Note: this book contains very accessible descriptions of human and non-human primates, their evolution, and fossil history).
- Wells, Spencer. The Journey of Man: A Genetic Odyssey. Allen Lane/The Penguin Press (2002). ISBN: 0-7139-9625-0
- Wood, Bernard and Mark Collard. The Human Genus. . Science, New Series 284 (5411): 65–71.
پیوند بـه بیرون
در ویکیانبار پروندههایی دربارهٔ
فرگشت انسان موجود است.
- BBC: The Evolution of Man
- Illustrations from Evolution (textbook)
- Smithsonian – Homosapiens
- Smithsonian – The Human Origins Program
- Becoming Human: Paleoanthropology, Evolution and Human Origins, presented by Arizona State University's Institute of Human Origins
- species
- Bones, Stones and Genes: The Origin of Modern Humans, Howard Hughes Medical Institute 2011 Holiday Lecture Series.
- DNA Shows Neandertals Were Not Our Ancestors
- BBC: Finds test human origins theory. 2007-08-08 Homo habilis and Homo erectus are sister species that overlapped in time.
- „Der Ursprung des Menschen: Auf den Spuren der Hominiden. “ – Dossier von spektrumdirekt vom 12. Januar 2010
- „Die Entwicklungsgeschichte des menschlichen Stammbaums“ – Umfangreiche Übersichtsarbeit
- „Evolution des Menschen. “ – Film vom 16. Juli 2008 in der ZDFmediathek
موضوعات بنیـادین زیستشناسی فرگشتی
شواهد نیـای مشترک
فرایندهای فرگشتی
سازگاری · فرگشت (تکامل) · فرگشت کلان · فرگشت خرد · گونـهزایی
سازوکارهای ژنتیک جمعیت
رانش ژنتیکی · جریـان ژن · جهش · انتخاب طبیعی
مفاهیم زیستشناسی فرگشتی-رشدی
مسیرگزینی · حوزهای بودن · انعطافپذیری فنوتیپی
فرگشت بر پایـه آرایـه
داران · آببازسانان · پرندگان · دایناسورها · دیانای · قارچها · نرمتنان · انسان · حشرات · اسبها · گیـاهان · عنکبوتیـان
شیوههای گونـهزایی
آناژنز · کاتاژنز · کلادوژنز
تاریخچه نگرشها
مربوط بـه فرگشت
چارلز داروین · خاستگاه گونـهها · سنتز مدرن فرگشتی · فرگشت ژنمحور
زیرشاخههای دیگر
ژنتیک بومشناختی · فرگشت مولکولی · فیلوژنتیک · سامانـهشناسی
نمایش فرگشت روی خط زمان
فرگشت انسان
طبقهبندی
(انسانتباران)
- اررین توگنی
- ساحلمردم چادی
نزدیکترین نیـای مشترک
- Chimpanzee–human
- Gorilla–human
- Orangutan–human
- Gibbon–human
جنوبیکپیآسا
- آردیکپی
- کنیـامردم پخترخ
جنوبیکپی
- جنوبیکپی عفاری
- جنوبیکپی آفریقایی
- جنوبیکپی انامـی
- جنوبیکپی بحرالغزالی
- جنوبیکپی دیرمدا
- جنوبیکپی گارهی
- جنوبیکپی سدیبا
پرامردم
- پرامردم اتیوپی
- پرامردم بویسی
- پرامردم تناور
انسان (سرده)
انسان اولیـه
- انسان کارورز
- انسان فلورسی
- انسان گاتنگی
- انسان ماهر
- انسان رودولفی
- H. tsaichangensis
انسان راستقامت
- انسان جاوهای
- انسان راستقامت
- انسان لانتیـانی
- انسان نانجینگ
- H. e. palaeojavanicus
- انسان پکن
- انسان راستقامت سولویی
- H. e. tautavelensis
- انسان یوآنمو
انسان خردمند باستانی
- Callao Man
- انسانتبار دنیسووا
- انسان پیشگام
- انسان سپرانن سیس
- انسان هایدلبرگی
- H. helmei
- انسان نالدی
- نئاندرتال
- انسان رودزیـایی
انسان
انسان خردمند
- انسان کرومانیون
- انسان خردمند ایدالتو
- H. s. sapiens (anatomically modern human)
- Manot people
- مردمان غار رد دیر
مدلها
مدلهای عمومـی
- Hunting
- Gathering
- Endurance running
- Aquatic ape
- Sexual selection
- Self-domestication
مدلهای خاص
- Diet
- چیرگی انسان نخستین بر آتش
- Expensive tissue
- Shore-based
- Drunken monkey
- رفتار
- نظریـه کپی قاتل
- Cooperative eye
- تاریخ زندگی
موضوعات
- دوپایـان
- Skeleton
- Muscles
- رنگ پوست انسان
- مو
- Thermoregulation
- Color vision
- Speech
- منشأ زبان
- Intelligence
- Gender roles
انسان خردمند
- منشأ آفریقایی انسان مدرن
- فرضیـه چند ناحیـهای
- مدرنیته رفتاری
- مـهاجرت انسانهای اولیـه
خط زمانی
- سیر زمانی فرگشت انسان
- Human prehistory
دیگر
- رده:نظریـهپردازان فرگشت انسان
- رده:کتابهای فرگشت انسان
- فهرست سنگوارههای مشـهور انسان
- Evolutionary anthropology
درگاه زیستشناسی تکاملی
مقالات مرتبط کپیها
گونـههای کپی
- انسان (Homo sapiens)
- شامپانزه (Pan گونـه)
- بونوبو (Pan paniscus)
- شامپانزه معمولی (Pan troglodytes)
- گوریل (Gorilla spp.)
- گوریل غربی (Gorilla gorilla)
- گوریل شرقی (Gorilla beringei)
- اورانگوتان (Pongo spp.)
- اورانگوتان بورنئویی (Pongo abelii)
- اورانگوتان سوماترایی (Pongo pygmaeus)
- گیبون (تیره: Hylobatidae)
مطالعه کپی
- زبان کپی
- دایـان فوسی
- Birutė Galdikas
- جین گودال
- پروژه ژنوم شامپانزه
- پروژه ژنوم انسان
- پروژه ژنوم نئاندرتال
- Willie Smits
- لونـه دراسچر نیلسن
- ایـان ردموند
- Iowa Primate Learning Sanctuary
- Borneo Orangutan Survival
وضعیت حقوقی و اجتماعی
- Personhood
- ممنوعیت تحقیقات
- اعلامـیه کینشاسا
- پروژه کپی بزرگ
- پروژه بقا
همچنین نگاه کنید به
- فهرست کپیها (غیر انسان)
- Bushmeat
- List of fictional primates (non-human)
- فرگشت انسان
- Mythic humanoids
- پاگنده
- Yeren
- یتی
- کپیهای بزرگ